3. Стадия созревания. Происходят два последовательных деления — редукционное (мейоз I) и эквационное (мейоз II), которые вместе составляют мейоз. После первого деления (мейоза I) образуются сперматоциты и овоциты II порядка (с генетической формулой n2c), после второго деления (мейоза II) — сперматиды и зрелые яйцеклетки (с формулой nc) с тремя редукционными тельцами, которые погибают и в процессе размножения не участвуют. Так сохраняется максимальное количество желтка в яйцеклетках. Таким образом, в результате стадии созревания один сперматоцит I порядка (с формулой 2n4c) дает четыре сперматиды (с формулой nc), а один овоцит I порядка (с формулой 2n4c) образует одну зрелую яйцеклетку (с формулой nc) и три редукционных тельца.
4. Стадия формирования, или спермиогенеза самая продолжительная (около 50 суток) (только при сперматогенезе). В результате этого процесса каждая незрелая сперматида превращается в зрелый сперматозоид (с формулой nc), приобретая все структуры, ему свойственные. Ядро сперматиды уплотняется, происходит сверхспирализация хромосом, которые становятся функционально инертными. Комплекс Гольджи перемещается к одному из полюсов ядра, формируя акросому. К другому полюсу ядра устремляются центриоли, причем одна из них принимает участие в формировании жгутика. Вокруг жгутика спирально закручивается одна митохондрия. Почти вся цитоплазма сперматиды отторгается, поэтому головка сперматозоида ее почти не содержит.
Фазы сперматогенеза.
СПЕРМАТОГЕНЕЗ происходит в извитых канальцах семенника.
Различают 4 фазы: размножение, рост, созревание и формирование.
Фазы овогенеза.
Различают 3 фазы: размножение, рост и созревание.
Цитологическая и цитогенетическая характеристики спермато-и овогенеза.
Овогонии и сперматогонии, как и все соматические клетки, характеризуются диплоидностью. Если в одинарном, гаплоидном наборе число хромосом обозначить как n, а количество ДНК как с, то генетическая формула клеток в стадии размножения соответствует 2n2с, на стадии роста происходит редупликация ДНК при сохранении неизменным числа хромосом и генетическая формула сперматоцитов и овоцитов I порядка приобретает вид 2n4с, на стадии созревания после первого деления образуются сперматоциты и овоциты II порядка (формула n2с), а после второго — сперматиды и зрелая яйцеклетка (nс).
Морфофункциональная организация половых клеток.
Зрелый сперматозоид состоит из головки и хвостика (длина 60-70 нм). Головка содержит ядро и акросому. В хвостике различают связующий отдел (шейка) – центриоль, промежуточный (средний) отдел – митохондриальная спираль и концевой отдел. На переднем конце головки (на ее вершине) располагается акросома, которая представляет собой видоизмененный комплекс Гольджи. Здесь происходит образование гиалуронидазы — фермента, который способен расщеплять мукополисахариды оболочек яйцеклетки, что делает возможным проникновение сперматозоида внутрь яйцеклетки. В шейке сперматозоида расположена митохондрия, которая имеет спиральное строение. Она необходима для выработки энергии, которая тратится на активные движения сперматозоида по направлению к яйцеклетке. На границе головки и шейки располагается центриоль. На поперечном срезе жгутика видны 9 пар микротрубочек, еще 2 пары есть в центре. В семенной жидкости мужская гамета развивает скорость, равную 5 см/ч. Все сперматозоиды несут отрицательный электрический заряд, что препятствует их склеиванию в сперме.
Яйцеклетка имеет округлую форму. Д. ок.130 мкм. Активная метаболически, богата иРНК, белками. В цитоплазме – гр и агрЭС, кГ, митох., а также включения: трофические (вителлин, липиды). Яйцеклетка имеет оболочки, которые выполняют защитные функции, препятствуют проникновению в яйцеклетку более одного сперматозоида, способствуют имплантации зародыша в стенку матки и определяют первичную форму зародыша. Как и другие клетки, яйцеклетка отграничена плазматической мембраной, но снаружи она окружена блестящей оболочкой, состоящей из мукополисахаридов (получила свое название за оптические свойства). Блестящая оболочка содержит гликопротеины – ZP – рецепторы взаимодействия гамет (главный ZP3) и покрыта лучистым венцом, или фолликулярной оболочкой, которая представляет собой микроворсинки фолликулярных клеток. Она играет защитную роль, питает яйцеклетку. Увеличение тонуса маточной трубы и биение ресничек эпителиальных клеток ампулы маточной трубы способствует перемещению яйцеклетки из брюшной полости в ампулу.
Отмеченные выше различия в ходе овогенеза и сперматогенеза имеют определенный биологический смысл, связанный с разным функциональным назначением мужских и женских гамет (помимо переноса генетической информации). Накопление в цитоплазме яйцеклетки большого количества запасных питательных веществ необходимо, так как на этой «базе» осуществляется развитие дочернего организма из оплодотворенного яйца. Неравномерное клеточное деление при овогенезе и обеспечивает формирование крупной яйцеклетки. Функция же сперматозоидов заключается в отыскании яйцеклетки, проникновении в нее и доставке своего хромосомного набора. Их существование кратковременно, а поэтому нет необходимости в запасании большого количества веществ в цитоплазме. А поскольку сперматозоиды в массе гибнут в процессе поиска яйцеклетки, их образуется огромное количество.
Типы яйцеклеток.
Тип развития оплодотворенного яйца существенно зависит от количества содержащегося в нем желтка, представляющего собой запас питательных веществ. Желточные гранулы различаются по составу у разных животных, но обычно они содержат то или иное количество белков, фосфолипидов и нейтральных жиров. Алецитальные яйца. Это яйца почти без желтка или с очень незначительным количеством его. Таковы, например, яйцеклетки млекопитающих, плоских червей. Гомолецитальные или изолецитальные яйца. В этих яйцах желток относительно равномерно распределен в цитоплазме. Ядро у таких яиц расположено в центре. Такое строение имеют яйца многих моллюсков, иглокожих и ланцетника. Гомолецитальные яйца могут иметь и очень большое количество желтка, например яйца гидр и немертины. Телолецитальные яйца. Желток резко неравномерно распределен в цитоплазме. В области анимального полюса мало или почти совсем нет желтка; большая часть его находится в вегетативном полушарии, где желточные зерна и пластинки лежат более плотно. Положение ядра эксцентричное; оно находится в анимальной половине выше экватора. В анимальной половине значительно меньше желтка, чем в вегетативной. Примером телолецитальных яиц являются яйца амфибий, например лягушек. Такое же строение имеют яйца птиц, у некоторых, однако, область желтка достигает огромных размеров по сравнению с очень небольшим участком яйца (так называемым зародышевым диском), менее загруженным желтком. Яйца членистоногих, в частности насекомых, относятся к типу центролецитальных яиц. Желток сосредоточен здесь в середине клетки, а цитоплазма образует тонкий поверхностный слой; кроме того, в центре яйца имеется островок цитоплазмы, который содержит ядро.
Вопрос №2 Генетическая изменчивость в природных популяциях (последняя лекция)
А)полиморфизм генов
Б) частоты генов и генотипов
В) частоты аллелей
Вопрос №3 Шистозомы.
тип Plathelminthes (Плоские черви)
кл. Trematodes (Сосальщики)
подкл. Prosostomidae
сем. Shistosoma
Mорфология.
Длина до 1,5—2 см. У самца широкое удлиненное тело, на брюшной стороне имеется гинекоформный канал, где в период копуляции помещается самка. Яйца овальные, имеют шип, расположенный, в зависимости от вида, сбоку или на одном из полюсов. Самка более тонкая и длинная, чем самец.
Цикл развития.
Шистосомозы перкутантные биогельминтозы.
Жизненный цикл возбудителя характеризуется сменой двух хозяев (рис.). Источником возбудителя инвазии при всех Ш. является человек, а при японском, кроме того, домашние и дикие животные (коровы, козы, лошади, свиньи, собаки, кошки, грызуны). В мелких кровеносных сосудах окончательного хозяина — человека, многих млекопитающих самка откладывает до 3000 яиц в сутки. Яйца проходят в кишечник или мочевой пузырь и испражнениями или мочой выводятся в окружающую среду. В пресной воде из яйца вылупляются мирацидии. Дальнейшее их развитие происходит в организме промежуточного хозяина — моллюска, специфического для каждого вида шистосом. Через 4 нед. после внедрения в теле моллюска созревают хвостатые личинки — церкарии. Они выходят в воду, где при встрече с окончательным хозяином внедряются через кожу или слизистые оболочки. В подкожной клетчатке церкарии превращаются в шистосомулы, которые попадают в кровеносные сосуды и через 20—30 дней достигают половой зрелости. |
Продолжительность жизни шистосомов в организме человека составляет десятки лет.
Патогенное действие.
Мигрируя по кровеносным и лимфатическим сосудам, шистосомулы проникают в различные органы, вызывая их поражения. В сосудах портальной системы печени шистосомулы созревают до взрослых особей. Спаренные взрослые особи S. haematobium локализуются в венозных сплетениях мочевого пузыря, S. mansoni, S. intercalatum japonicum — в разветвлениях брыжеечных и воротной вен. В венулах этих сплетений происходит яйцекладка. Яйца из сосудов, в зависимости от вида шистосом, продвигаются в просвет мочевого пузыря или кишечника. Миграция гельминтов и яиц травмирует ткани, а продукты их распада и жизнедеятельности вызывают аллергические проявления, характерные для острой стадии болезни. В результате повреждения тканей яйцами в хронической стадии развивается воспалительно-пролиферативный процесс, вокруг яиц, задержавшихся в тканях, образуются гранулемы.
Внедрение в кожу церкариев иногда вызывает местную воспалительную реакцию (зуд купальщиков). Через 3—8 нед. у неиммунных лиц возникает лихорадка, зудящая сыпь, головная боль. Отмечаются бронхит с астматическим компонентом, гепатомегалия, лейкоцитоз с эозинофилией, возможны энцефалит, менингоэнцефалит. Длительность острой стадии от 2 нед. до 3 мес. Специфические проявления болезни развиваются в хронической стадии.
При мочеполовом Ш. через 3—6 мес. после заражения появляется характерный признак — терминальная гематурия без дизурических явлений. Учащенное болезненное мочеиспускание, боль в надлобковой области и в промежности . В поздних стадиях болезнь может осложниться гидронефрозом, пиелонефритом. Поражение половых органов у женщин проявляется в виде кольпита, эрозий и полипов шейки матки, у мужчин — в виде эпидидимита, простатита, везикулита.
При кишечном шистосомозе Мансона основные проявления связаны с поражением дистального отдела толстой кишки: жидкий стул с примесь слизи и крови, чередующийся с запорами, боль в животе схваткообразного или ноющего характера, тенезмы. При заносе шистосом в легкие в них возникает воспалительный процесс, проявляющийся лихорадкой, кашлем, одышкой, болью при дыхании.
Японский Ш. напоминает кишечный, но протекает тяжелее.
Кишечный интеркалатный Ш. индентичен шистосомозу Мансона, течение его отличается доброкачественностью; прогноз благоприятный
Лабораторная диагностика.
Наиболее достоверным является обнаружение яиц в осадке мочи. В основе диагностики кишечного Ш. лежит выявление яиц шистосом Мансона в кале. Важное значение имеют также ректороманоскопия, колоноскопия. При всех формах Ш. в качестве методов предварительной диагностики можно использовать иммунологические тесты.
Профилактика.
Профилактика включает комплекс мероприятий, направленных на раннее выявление и лечение больных, уничтожение промежуточных хозяев — моллюсков, гигиеническое воспитание населения. Для уничтожения моллюсков используют химические препараты и средства растительного происхождения, расселяют в водоемах хищников, которые уничтожают яйца, церкарии и моллюсков. Большое значение имеет санитарное благоустройство населенных мест. Специалисты, выезжающие в эндемичные регионы, должны быть предупреждены об опасности заражения при купании в пресноводных водоемах, хождении босиком по прибрежной траве.
Мейозом называется особый способ деления эукариотических клеток, при котором исходное число хромосом уменьшается в 2 раза (от древнегреч. «мейон» – меньше – и от «мейозис» – уменьшение). Часто уменьшение числа хромосом называется редукцией.
Половые клетки родителей обладают гаплоидным набором (n) хромосом, а в зиготе при объединении двух таких наборов число хромосом становится диплоидным (2n): каждая пара гомологичных хромосом содержит одну отцовскую и одну материнскую хромосому.
Гаплоидные клетки образуются из диплоидных в результате особого клеточного деления — мейоза, в результате которого из диплоидных (2n) соматических клеток половых желез образуются гаплоидные гаметы (1n). При оплодотворении ядра гаметы сливаются, и восстанавливается диплоидный набор хромосом. Таким образом, мейоз обеспечивает сохранение постоянного для каждого вида набора хромосом и количества ДНК.
Мейоз представляет собой непрерывный процесс, состоящий из двух последовательных делений, называемых мейозом I и мейозом II. В каждом делении различают профазу, метафазу, анафазу и телофазу. В результате мейоза I число хромосом уменьшается вдвое (редукционное деление): при мейозе II гаплоидность клеток сохраняется (эквационное деление). Клетки, вступающие в мейоз, содержат генетическую информацию 2n2хр
Первое мейотическое деление: фазы, цитогенетические особенности.
В профазе мейоза I происходит постепенная спирализация хроматина с образованием хромосом. Гомологичные хромосомы сближаются, образуя общую структуру, состоящую из двух хромосом (бивалент) и четырех хроматид (тетрада). Соприкосновение двух гомологичных хромосом по всей длине называется конъюгацией. Затем между гомологичными хромосомами появляются силы отталкивания, и хромосомы сначала разделяются в области центромер, оставаясь соединенными в области плеч, и образуют перекресты (хиазмы). Расхождение хроматид постепенно увеличивается, и перекресты смещаются к их концам. В процессе конъюгации между некоторыми хроматидами гомологичных хромосом может происходить обмен участками — кроссинговер, приводящий к перекомбинации генетического материала. К концу профазы растворяются ядерная оболочка и ядрышки, формируется ахроматиновое веретено деления. Содержание генетического материала остается прежним (2n2хр).
В метафазе мейоза I биваленты хромосом располагаются в экваториальной плоскости клетки. В этот момент спирализация их достигает максимума. Содержание генетического материала не изменяется (2п2хр).
В анафазе мейоза I гомологичные хромосомы, состоящие из двух хроматид, окончательно отходят друг от друга и расходятся к полюсам клетки. Следовательно, из каждой пары гомологичных хромосом в дочернюю клетку попадает только одна — число хромосом уменьшается вдвое (происходит редукция). Содержание генетического материала становится 1n2хр у каждого полюса.
В телофазе I происходит формирование ядер и разделение цитоплазмы — образуются две дочерние клетки. Дочерние клетки содержат гаплоидный набор хромосом, каждая хромосома — две хроматиды (1n2хр).
Интеркинез — короткий промежуток между первым и вторым мейотическими делениями. В это время не происходит репликации ДНК, и две дочерние клетки быстро вступают в мейоз II, протекающий по типу митоза.
Второе мейотическое деление: фазы, цитогенетические особенности.
В профазе мейоза II происходят тс же процессы, что и в профазе митоза.
В метафазе II хромосомы располагаются в экваториальной плоскости. Изменений содержания генетического материала не происходит (1n2хр).
В анафазе мейоза II хроматиды каждой хромосомы отходят к противоположным полюсам клетки, и содержание генетического метериала у каждого полюса становится lnlxp.
В телофазе II образуются 4 гаплоидные клетки (lnlxp).
Таким образом, в результате мейоза из одной диплоидной материнской клетки образуются 4 клетки с гаплоидным набором хромосом. Кроме того, в профазе мейоза I происходит перекомбинация генетического материала (кроссинговер), а в анафазе I и II — случайное отхождение хромосом и хроматид к одному или другому полюсу. Эти процессы являются причиной комбинативной изменчивости.
Биологическое значение мейоза.
1) является основным этапом гаметогенеза;
2) обеспечивает передачу генетической информации от организма к организму при половом размножении;
3) дочерние клетки генетически не идентичны материнской и между собой.
Атак же, биологическое значение мейоза заключается в том, что уменьшение числа хромосом необходимо при образовании половых клеток, поскольку при оплодотворении ядра гамет сливаются. Если бы указанной редукции не происходило, то в зиготе (следовательно, и во всех клетках дочернего организма) хромосом становилось бы вдвое больше. Однако это противоречит правилу постоянства числа хромосом. Благодаря мейозу половые клетки гаплоидны, а при оплодотворении в зиготе восстанавливается диплоидный набор хромосом
Отличия мейоза и митоза.
Мейоз, в отличие от митоза, является важным элементом полового размножения. При мейозе образуются клетки, содержащие лишь один набор хромосом, что делает возможным последующее слияние половых клеток (гамет) двух родителей. По сути, мейоз является разновидностью митоза. Он включает два последовательных деления клетки, однако хромосомы удваиваются только в первом из этих делений.