ФГБОУ ВПО «Новосибирский государственный аграрный университет»
Биолого-Технологический факультет
Кафедра истории и философии
Контрольная работа
Выполнил(а): магистрант(ка) гр. 2129
Сергеенко А.И
Проверил: к. ф.н, доцент
Колесникова А.В
Новосибирск 2020
Зоосоциальное поведение крыс
Существование человека и животных основывается на стремлении реализовывать врожденные и приобретенные поведенческие программы, обеспечивающие не только индивидуальную адаптацию, но и отвечающие интересам группы, социума, в котором живет особь [Лебедев А.А., 2002]. Центральные механизмы таких поведенческих программ, их морфофункциональные и нейрохимические основы исследованы на сегодня явно недостаточно. Многие десятилетия их изучение сдерживалось как отсутствием адекватных экспериментальных моделей, так и соответствующих методологических подходов. Успехи в развитии экспериментальной этологии, формирование новой научной дисциплины -- нейросоциоэтологии -- открывают широкие возможности для изучения центральных механизмов сложных форм внутривидового поведения [Шабанов П. Д. и др., 2004, 2006].
Исследования в данном направлении имеют несомненное прикладное значение. Как известно, в клинической картине большинства психонервных заболеваний доминируют нарушения, а иногда и утрата межличностных контактов [Дмитриева. Б., 2005]. Однако в качестве экспериментальных моделей эмоциональных расстройств все еще, как правило, используются различные формы обучения и индивидуального поведения. Вместе с тем, адекватное изучение экспериментальной патологии эмоциональной сферы невозможно без исследования различных аспектов внутривидового поведения животных.
Еще одной характерной чертой современной нейробиологии является тенденция проводить исследования преимущественно на животных-самцах. При этом нередко результаты экспериментов и следующие из них выводы распространяются на весь вид в целом. Вместе с тем, работы, проводимые одновременно на самцах и самках, позволяют выявить не только общие черты, но и существенные различия в одинаковых тестовых ситуациях. Поэтому как с теоретических, так и прикладных позиций изучение нейробиологических основ внутривидового поведения и его патологии должно проводиться на животных обоих полов.
Говоря о половых различиях центральных механизмов регуляции эмоционального поведения, следует учитывать, что на сегодня существуют многочисленные клинические наблюдения, говорящие о том, что данные различия наиболее четко проявляются в плане полушарной специализации и лате-рализации функций [МихеевВ.В., ШабановП.Д., 2005]. Поэтому данный аспект проблемы требует особого и тщательного анализа в эксперименте.
Нашими исследованиями было показано, что важным фактором, определяющим функциональную специализацию полушарий в онтогенезе, является опыт раннего внутривидового общения [Лебедев А. А. и др., 2004; Шабаев В.В. и др., 2004]. Дефицит этого опыта приводит к асимметричному дисбалансу эмоциогенных подкрепляющих систем мозга [Вартанян Г.А., Варлинская Е.И., 1990; Михеев В. В. и др., 1987, 2004].
Все вышесказанное определило основные направления и методологические подходы настоящей работы, а именно: изучение нейрофизиологических механизмов и фармакологического управления сложными формами социального поведения у разных животных.
Так, экспериментально доказано, что самцы и самки с обычным индивидуальным опытом обучаются формированию условно-рефлекторного моторного навыка с одинаковой скоростью, однако у самок растянут период адаптации в новой незнакомой ситуации (первые фазы обучения), но, в отличие от самцов, укорочен период формирования собственно моторного навыка. Внутривидовая изоляция в раннем онтогенезе затрудняет формирование инструментального навыка только у взрослых самцов, но не у самок. Сравнение особенностей зоосоциального поведения самцов и самок крыс, имеющих одинаковый индивидуальный опыт, позволило установить, что уровень общительности определяется только полом животного (самки всегда общительнее самцов), а уровень агрессии -- как полом, так и индивидуальным опытом (среди животных с обычным индивидуальным опытом более агрессивными являются самки, а среди изолянтов -- самцы). Внутривидовая изоляция в раннем онтогенезе влияет на зоосоциальное поведение как самцов, так и самок крыс, приводя к увеличению уровня внутривидовой общительности, однако повышение агрессии наблюдается только у самцов. Выявленные особенности внутривидового поведения самцов и самок крыс, выращенных в группе и в изоляции, обусловлены различиями в полушарной регуляции различных форм зоосоциальной активности. Так, у самцов и самок крыс, имеющих обычный зоосоциальный опыт, симметричные отделы фронтальной коры «функционально зеркальны» врегуляции внутривидовой общительности. Усамцов в регуляции общительности участвует только левая фронтальная кора, оказывая на нее сдерживающее, тормозное влияние; у самок внутривидовая общительность контролируется только правым полушарием, оказывающим на нее только активирующее воздействие. Однако специализация правой и левой фронтальной коры в регуляции данной формы поведения лабильна и определяется еще и индивидуальным опытом особи. У самцов, выращенных в изоляции, контроль со стороны как левой, так и правой фронтальной коры над внутривидовой общительностью практически не выявляется. У самок, выращенных в изоляции, имеет место билатеральный контроль этой формы поведения, таким образом, что фронтальная кора левого полушария является тормозной, а правого -- активирующей. Вместе с тем, функциональная специализация правой и левой фронтальной коры в регуляции агрессивного поведения у крыс не зависит от пола и индивидуального социального опыта животного. Левое полушарие регулирует уровень агрессии, т. е. ее количественные характеристики, а правое -- качественные.
К универсальным особенностям организации мозга крыс следует отнести большую чувствительность левой фронтальной коры (в сравнении с правой) к дефициту зоосоциального опыта в раннем онтогенезе. Полученные данные свидетельствуют о том, что фронтальная кора является важнейшим интегративным звеном в регуляции внутривидового поведения, однако центральные механизмы контроля агрессии и общительности на уровне этой структуры мозга имеют сравнительно автономную морфо-функциональную организацию. Полученные результаты и теоретические положения не могут быть механически перенесены на механизмы и принципы регуляции социального поведения человека. Однако, учитывая эволюционную преемственность в ряду млекопитающих, все вышеизложенное следует принимать в расчет при разработке методов дифференцированного лечения и коррекции эмоциональных расстройств у мужчин и женщин.
Патология эмоционального поведения, вызываемая социальной изоляцией, связана с изменениями в деятельности дофаминергических систем мозга. У животных, выращенных в изоляции, выявлена гиперчувствительность дофаминергических звеньев системы отрицательного подкрепления. При этом животные-изолянты являются максимально чувствительными к агонистам дофамина (непрямой дофаминомиметик фенамин), а сгруппированные крысы -- минимально. Крысы, выращенные в условиях внутривидовой изоляции, способны к конкуренции за воду в группе сородичей с обычным индивидуальным опытом. Более того, они чаще, чем сгруппированные животные, используют экстраординарные тактики внутривидового поведения, повышающие их конкурентоспособность в ситуации ограниченного доступа к воде. Проведенные исследования показали, что количественные характеристики внутривидового поведения (уровень агрессии и общительности) животных-изолянтов могут модифицироваться в зависимости от характера и длительности социальных контактов во взрослом возрасте. Однако качественные изменения внутривидового поведения и, в частности, особенности агрессивного поведения, являющиеся следствием социальной изоляции в раннем онтогенезе, носят устойчивый характер и не могут быть скорректированы последующим длительным пребыванием в группе сородичей. Большой интерес представляет тот факт, что обогащение перцептуального опыта при обедненном социальном в значительной мере может скорректировать нарушение ритуалов социального поведения.
Социобиология -- научное направление, изучающее биологические основы социального поведения и социальной организации у животных и человека на базе теоретических представлений и методов популяционной биологии (экологии и генетики популяций) и синтетической теории эволюции (современного дарвинизма). Основатель С. -- американский биолог Э. Уилсон. С. изучает биологические функции поведения и социальной организации с точки зрения генетической приспособленности. В синтетической теории эволюции под приспособленностью понимается способность особи производить потомство и тем самым передавать ему свои гены.
Лабораторные грызуны неоднократно вызволяли своих товарищей из плена, не получая взамен никакой выгоды. Исследователи утверждают, что животными двигало чистое сопереживание пленникам, желание прекратить их мучения. зоосоциальное поведение крыса самец
На тестовой площадке биологи помещали двух крыс. Одна из них пользовалась сравнительной свободой, а вторую запирали в узкий прозрачный цилиндр. При этом дверцу последнего можно было открыть только снаружи.
Свободные крысы выказывали больше волнения, когда их сородичи находились взаперти, по сравнению с ситуацией, когда в цилиндре никого не было. И это уже было первым проявлением эмпатии.
После нескольких таких сеансов крысы разобрались, как можно открыть крышку цилиндра. Сначала они экспериментировали с ней, возились по многу минут, но как только зверьки нашли способ её сбросить - дело пошло на лад. В последующих испытаниях крысы освобождали сородичей почти сразу же, то есть в считанные секунды после начала теста. Один из авторов эксперимента, профессор психологии Жан Десети (Jean Decety) из Чикагского университета, утверждает: «Это первое доказательство того, что оказание помощи у крыс вызвано сопереживанием. В литературе не раз высказывалась идея, что эмпатия не является уникальной для людей, и это положение было хорошо продемонстрировано на обезьянах, но в отношении грызунов оставалось не очень ясным. Мы собрали в одной серии экспериментов свидетельства помощи, основанной на эмпатии у грызунов, и это действительно в первый раз было хорошо видно». Правда, Десети забывает в чём-то похожий эксперимент швейцарцев, проведённый в 2007 году. Только там крысы могли кормить друг друга. Просто так, не получая ничего взамен.
Еда как отвлекающий фактор была использована и в опыте американцев. В отдельной серии попыток на арену со свободной крысой помещали два запертых прозрачных цилиндра - в одном был пленник, в другом - шоколадная стружка.
Крыса могла бы сначала открыть ёмкость с лакомством, съесть его и только потом освободить товарища. Но она этого не делала. Грызуны, как правило, открывали пленника первым, а цилиндр с шоколадом - вторым и далее делились едой. «Мы были в шоке», -- говорит об этой части эксперимента исследовательница Пегги Мейсон.
А Инбаль Барталь, третий автор работы, добавляет: «Мы не обучали этих крыс. Они обучались сами, потому что были мотивированы чем-то внутренним. Мы не показывали им, как открыть дверцу, у них не было какого-либо предыдущего опыта по её открытию, и ведь сдвинуть эту крышку было трудно. Но они продолжали попытки и в конечном счёте добивались желаемого».
Чтобы проверить, не было ли последующее общение крыс наградой для освободителей, учёные обставили опыт так, что при срабатывании крышки пленники выпускались в другой загон и не имели возможности взаимодействовать с первой крысой. Но животные продолжали освобождать сородичей и в таком случае. А вот обман не прошёл: когда вместо крысы в «тюрьму» помещалась похожая на неё игрушка, подопытное животное не открывало цилиндр.
Не все крысы в эксперименте наловчились освобождать пленников. Дальнейшие тесты показали, что крысы-самки с чуть большей вероятностью становятся благодетелями, чем самцы. Возможно, это показывает глубинную связь эмпатии и материнства.
Один из возможных путей эволюционного развития кооперации и альтруизма основан на принципе взаимности (см. Reciprocal altruism). Теория взаимного альтруизма разработана американским биологом Робертом Триверсом, который показал при помощи моделирования, что естественный отбор может поддержать склонность животных оказывать услуги соплеменникам, если это повышает вероятность ответных услуг (Trivers, 1971. The evolution of reciprocal altruism, PDF, 493 Кб).
С эволюционной точки зрения главная проблема тут в том, что общество, основанное на взаимопомощи, чрезвычайно уязвимо для социального паразитизма. Взаимный альтруизм может быть успешной и устойчивой («эволюционно стабильной») стратегией лишь в том случае, если индивиды помнят историю своих взаимоотношений, знают репутацию партнеров, поощряют кооператоров и наказывают обманщиков. Для всего этого нужно обладать достаточно развитым интеллектом. Возможно, поэтому взаимный альтруизм до сих пор изучают в основном на людях. У нашего вида эта стратегия необычайно развилась и усложнилась, породив множество хитроумных надстроек -- от товарно-денежных отношений до «золотого правила» (поступай с другими так же, как хочешь, чтобы поступали с тобой). Кроме того, репутация у нас стала самостоятельной ценностью, ради которой люди готовы идти на значительные жертвы (см. Indirect reciprocity; В присутствии нарисованных глаз люди ведут себя лучше, «Элементы», 11.03.2011).
Взаимный альтруизм характерен и для других обезьян, особенно если отношения в группе достаточно эгалитарны: жесткая иерархия и деспотизм не оставляют места для реципрокности и формируют однонаправленный «поток услуг» от забитых подчиненных к всевластному начальству (Jaeggi et al., 2010. Tolerant food sharing and reciprocity is precluded by despotism among bonobos but not chimpanzees).
Что касается других животных, то у них описано не так уж много случаев взаимного альтруизма (самые известные примеры -- летучие мыши-вампиры и рыбы-чистильщики), да и эти случаи, как правило, оспариваются многочисленными скептиками.