Зооперифитон малой реки Девица на искусственных субстратах
Река Девица является правобережным притоком реки Дон, протяженность - 80 км, площадь водосбора - 1520 км2 [1]. Зооперифитон малых рек Центрального Черноземья мало изучен. Сбор материала проведен в приустьевом участке реки, у с. Девица Семилукского района. Берега реки обрывистые (до 1 м), задернованы, обрамлены кустарником. Глубины в медиали составляли 0,7-0,9 м, температура воды в летний период - +22-23 єС. Основной тип грунта в реке - глина, местами - с примесью мела. Прозрачность воды - до дна, во второй половине лета на дне были развиты нитчатые водоросли, при очень слабой представленности водных макрофитов.
В летне-осенний период (25 июня - 4 октября) 2010 г. нами проведено исследование зооперифитона р. Девица с применением метода искусственных субстратов, при отборе проб дважды в месяц. Для проведения работы было смонтировано модифицированное устройство, являющееся аналогом ловушки, предложенной Т.А. Шараповой [2]. Установка для размещения экспериментальных субстратов представляла собой металлический каркас в форме усеченной пирамиды с подвесными креплениями, к которым подвешивались на разном расстоянии от дна реки (0,1 и 0,5 м) примерно равные по площади деревянные бруски, куски кирпича, битума. Определение беспозвоночных проводилось по определителям серии ЗИН РАН «Определитель пресноводных беспозвоночных России», т. 1-6. Сведения по пищевой специализации видов взяты из монографии А.В. Монакова [3] и др. Для определения насекомых и олигохет изготавливались временные (в глицерине) и постоянные (в жидкости Фора) препараты. Ценотические и трофические показатели взяты из работ [4,5].
Целью исследований являлось изучение видового состава, информационно-доминантной и трофической структуры зооперифитона р. Девица и оценка качества воды в условиях холодноводной реки.
В результате исследований зооперифитона р. Девица выявлен 61 вид беспозвоночных из 7 типов (табл. 1). Шесть видов приводятся впервые для Центрального Черноземья: турбеллярия Polycelis tenuis, клещи Lebertia convergella, L. schmidtii, хирономиды Rheocricotopus eminellobus, Nanocladius gr. baltica, Orthocladius saxosus. Около половины видов хирономид, поденки, ручейники, клещи, 2 вида стрекоз, по 1 виду моллюсков и клопов относятся к реофильным либо ручьевым. Другие виды являются эврибионтами, фитофилами либо обрастателями.
Таблица 1. Видовой состав зооперифитона р. Девица на различных субстратах
|
Субстраты обрастаний, глубины (см) Виды, группы |
Дерево |
Кирпич |
Битум |
||||
|
60 |
20 |
60 |
20 |
60 |
20 |
||
|
Hydrozoa |
|
||||||
|
Hydra circumcincta Szhulze, 1914 (= stellata Schulze, 1914) |
+ |
||||||
|
Turbellaria |
|||||||
|
Polycelis tenuis (Iijima, 1884) |
+ |
||||||
|
Oligochaeta |
|||||||
|
Slavina appendiculata (dґUdekem, 1855) |
+ |
||||||
|
Stylaria lacustris (Linnaeus, 1767) |
+ |
+ |
+ |
||||
|
Dero dorsalis Ferroniere, 1899 |
+ |
||||||
|
Chaetogaster diastrophus (Gruith., 1828) |
+ |
+ |
+ |
+ |
|||
|
Nais barbata O.F. Muller, 1773 |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
||
|
Nais pseudoobtusa Piguet, 1906 |
+ |
+ |
+ |
||||
|
Nais pardalis Piguet, 1906 |
+ |
||||||
|
Nais communis Piguet, 1906 |
+ |
+ |
+ |
+ |
|||
|
Hirudinea |
|||||||
|
Erpobdella octoculata (Linnй, 1758) |
+ |
+ |
|||||
|
Mollusca |
|||||||
|
Bithynia sp. |
+ |
||||||
|
Lymnaea glutinosa (Mueller, 1774) |
+ |
||||||
|
Lymnaea fontinalis (Studer, 1820) |
+ |
||||||
|
Lymnaea sp. |
|||||||
|
Anisus concinnus (Westerlund, 1881) |
+ |
+ |
|||||
|
Bryozoa |
|||||||
|
Plumatella repens L., 1758 |
+ |
||||||
|
Tardigrada (non det). |
+ |
+ |
|||||
|
Crustacea |
|||||||
|
Cyclopidae spр. |
+ |
+ |
|||||
|
Hydracarina |
|||||||
|
Lebertia convergella Tuzovskyi, 1990 |
+ |
||||||
|
Lebertia schmidtii Thor, 1911 |
+ |
||||||
|
Hydracarina sp. (larvae) |
+ |
||||||
|
Insecta |
|||||||
|
Leptophlebia submarginata (Stephens, 1835) |
+ |
||||||
|
Baetis trachaeatus Keffermuller et Machel, 1967 |
+ |
||||||
|
Baetis aff. pseudothermicus Kluge, 1883 |
+ |
||||||
|
Caenis (Caenis) macrura Stephens, 1835 |
+ |
||||||
|
Caenis pseudorivulorum Kieffermuller, 1960 |
|
+ |
|||||
|
Calopteryx splendens Harris, 1782 |
+ |
+ |
|||||
|
Calopteryx virgo (Linnй, 1758) |
+ |
||||||
|
Coenagrion scitulum Rambur, 1842 |
+ |
+ |
|||||
|
Neureclipsis bimaculata L., 1758 |
+ |
||||||
|
Hydroptila sp. |
+ |
||||||
|
Brachycentrus subnubilis Curtis, 1934 |
+ |
+ |
+ |
||||
|
Limnephilus incisus Curtis, 1834 |
+ |
||||||
|
Coleoptera sp. |
+ |
||||||
|
Aphelocheirus aestivalis (Fabricius, 1794) |
+ |
||||||
|
Chironomidae |
|||||||
|
Ablabesmyia monilis (L., 1758) |
+ |
+ |
+ |
||||
|
Ablabesmyia longistila Fittkau, 1962 |
+ |
||||||
|
Ablabesmyia phatta (Eggert, 1863) |
+ |
||||||
|
Paramerina sp. (? divisa Walker) |
+ |
+ |
+ |
||||
|
Conchapelopia melanops (Meigen, 1818) |
+ |
||||||
|
Macropelopia sp. |
+ |
||||||
|
Eukiefferiella clypeata (Kieffer, 1922) |
+ |
||||||
|
Rheocrocotopus effusus (Walker, 1856) |
+ |
+ |
+ |
||||
|
Rheocricotopus fuscipes (Kieffer, 1909) |
+ |
+ |
+ |
||||
|
Rheocricotopus eminellobus (Saether, 1969) |
+ |
+ |
|||||
|
Orthocladius gr. saxicola |
+ |
+ |
+ |
||||
|
Orthocladius saxosus Tokunaga, 1939 |
+ |
||||||
|
Thienemanniella flaviforceps Kieffer, 1911 |
+ |
||||||
|
Nanocladius gr. baltica |
+ |
||||||
|
Polypedilum scalaenum (Schrank, 1803) |
+ |
||||||
|
Polypedilum convictum (Walker, 1856) |
+ |
||||||
|
Polypedilum pedestre (Meigen, 1830) |
+ |
||||||
|
Phaenopsectra flavipes (Meigen, 1818) |
+ |
||||||
|
Glyptotendiles viridis (Macquart, 1834) |
+ |
||||||
|
Virgatanytarsus arduennensis (Goetghebuer, 1922 |
+ |
+ |
|||||
|
Tanytarsus medius Reiss et Fittkau, 1971 |
+ |
+ |
|||||
|
Tanytarsus exavatus (Edwards, 1929) |
+ |
+ |
|||||
|
Paratanytarsus confusus Palmen, 1960 |
+ |
||||||
|
Cladotanytarsus sp. |
+ |
||||||
|
Cladotanytarsus gr.mancus sp. №7 (Zvereva, 1950) |
+ |
Наиболее разнообразно представлен зооперифитон древесного субстрата - 36 видов из 8 значимых групп, включая хирономид, с максимальным их разнообразием (17).
На кирпичном и битумном субстратах обнаружено по 27 видов из 7 групп и 25 видов из 6 групп соответственно, в первом случае с наибольшим, во втором - с наименьшим представительством прочих насекомых (табл. 1). Отмечено, что видовое разнообразие сообществ, как и обилие, уменьшается у поверхности, что подтверждается и данными других авторов [2,6].
Доминирующими группами зооперифитона были насекомые (52,7% численности), в том числе хирономиды (41,4%), второстепенными - олигохеты (34,4%). В биомассе лидировали насекомые (56,2%) и моллюски (30,6%). Доля численности групп на различных субстратах отличалась. Олигохеты на древесине у дна и у поверхности составляли 26,3-19,2%, на кирпиче - 57,1-50,0%, на битуме - 20-50% соответственно. Роль насекомых была максимальной на древесине - 65,8-61,5%, составляя около трети численности на кирпичном субстрате - 32,1-35,6%, на битуме на глубине их роль выше (60,0%), чем у поверхности (42,9%). Роль хирономид была стабильной на различных глубинах: маскимальной на древесине (57,9 - 53,8%), минимальной - на кирпиче (17,9-14,3%), и значительной на битуме - 40,0-42,9%. Из других групп только на древесине отмечены пиявки (р. Erpodbella), только на битуме - турбеллярии p. Polycelis и кишечнополостные р. Hydra. Тихоходки, гидракарины и ракообразные (циклопиды) отмечены на древесине и кирпиче. Моллюски отмечены на всех типах субстратов, причем на битуме - на обеих глубинах, на других субстратах - только у поверхности. В биомассе основную роль на древесном субстрате на глубине играют насекомые (78,6%), у поверхности - моллюски (49,2%) и насекомые (37,7%). На кирпиче основу биомассы формируют насекомые (70,1-84,3%), на битуме - моллюски на глубине (55,2%), у поверхности - насекомые (41,2%) и моллюски (39,2%).
Численно преобладающими видами зооперифитона были наидиды Nais barbata (14,2%), Chaetogaster diastrophus (7,0%), Nais communis (5,1%) и хирономиды Orthocladius gr. saxicola (8,7%) и Ablabesmyia monilis (4,4%). В биомассе - клопы Aphelocheirus aestivalis (23,8%), моллюски Lymnaea glutinosa (16,1%), и ручейники Brachycentrus subnubilis (6,6%).
В течение летнего и осеннего периодов 2010 г. в зооперифитоне р. Девица происходила смена видового, таксономического и экологического состава зооперифитона. На начальной стадии заселения субстратов качественно и количественно преобладали гетеропотопные формы (амфибиотические насекомые). С конца июля повышалась роль гомотопных форм, подавивших гетеротопные в конце июля - по биомассе, затем, в августе - численно, а в сентябре - и численно, и по биомассе.
На всех исследуемых субстратах и на всех глубинах выявлены различные типы сообществ (табл. 2), при этом на древесном субстрате лидировали хирономиды разных видов (танитарзины на глубине, ортокладиины - у поверхности), на битуме - моллюски (прудовики на глубине, мелкие катушки - у поверхности), на кирпиче - олигохеты сем. Naididae на глубине, у поверхности - насекомые (клоп Aphelocheirus). Информационные показатели сообществ показывают благополучный уровень их структуры (Н > 3,0 бит/экз.), при этом наиболее оптимально сформирован перифитон древесного субстрата, наименее - кирпичного, что подтверждается индексами выровненности V и устойчивости А. Следует отметить очень низкий уровень избыточности (энтропии) сообществ F, составляющий от 0,02 до 0,2, при минимуме на битумном субстрате, что свидетельствует о максимальном использовании информационного потенциала этих ненасыщенных особями сообществ.
Трофическая структура зооперифитона сформирована 3 трофическими группами и 9 гильдиями (табл. 3). На древесном и кирпичном субстрате выявлено по 6 гильдий, на битуме - лишь 3, что свидетельствует о непреферентности данного типа субстрата, не предоставляющего богатого нишевого разнообразия для перифитона.
Наиболее оптимальны трофические показатели древесного субстрата, для которого характерны стабильно высокое трофическое разнообразие (Нтр) и уровень конкуренции (Х/М). Доминировала трофическая группа «мирных» полифагов при значительной доле участия зоофагов.
На кирпичном субстрате резко доминировали зоофаги за счет личинок стрекоз и имаго клопов, но это может свидетельствовать и о преимущественно планктонном рационе хищного звена.
Таблица 2. Доминантно-информационная структура зооперифитона р. Девица
|
Субстрат |
Дерево |
Кирпич |
Битум |
||||
|
Глубина |
60 см (10 см от дна) |
20 см (50 см от дна) |
60 см (10 см от дна) |
20 см (50 см от дна) |
60 см (10 см от дна) |
20 см (50 см от дна) |
|
|
Тип сообщества |
Хирономидно-инсектарное |
Хирономидно-моллюсочное |
Олигохетно-инсектарное |
Инсектарно-моллюсочное |
Моллюсочно-олигохетное |
Моллюсочно-хирономидное |
|
|
Вид биоценоза |
Paratanytarsus confusus+ Brachycentrus subnubilis |
Orthocladius gr.saxicola+ Bithynia sp. |
Nais barbata+ Calopteryx splendens |
Aphelocheirus aestivalis+ Lymnaea fontinalis |
Lymnaea glutinosa+ Stylaria lacustris |
Anisus concinnus+ Orthocladius gr.saxicola |
|
|
Разнообразие сообщества Шеннона, Н (бит/экз.) |
4,40± 0,04 |
3,37± 0,06 |
3,469± 0,06 |
2,40± 0,08 |
4,02± 0,03 |
3,24± 0,03 |
|
|
Hmax - Hmin |
4,64-0,32 |
3,91-0,29 |
4,17-0,32 |
3,0- 0,24 |
4,09-0,33 |
3,32-0,25 |
|
|
Выровненность, V |
0,94 |
0,85 |
0,88 |
0,78 |
0,98 |
0,97 |
|
|
Концентрация доминирования Симпсона, Cn-Cb |
0,06-0,09 |
0,15-0,26 |
0,11-0,15 |
0,29-0,60 |
0,07-0,26 |
0,11-0,20 |
|
|
Индекс Маргалефа, б |
3,56 |
2,20 |
2,69 |
1,24 |
2,57 |
1,54 |
|
|
Устойчивость сообщества, А |
0,57 |
0,29 |
0,35 |
0,15 |
0,44 |
0,26 |
|
|
Показатель энтропии Фон Форстера, F |
0,05 |
0,14 |
0,12 |
0,2 |
0,02 |
0,02 |
|
|
Число видов / число семейств |
25 (28) 8 (10) |
15 7 |
18 (20) 7 (8) |
8 7 |
17 10 |
10 3 |
На битуме в придонном слое лидируют хищные полифаги (где значительна и роль облигатных хищников), у поверхности - «мирные» полифаги, где роль зоофагов минимальна.
Таблица 3. Трофическая структура зооперифитона р. Девица
|
Субстрат Глубина (см) Группы, гильдии |
Дерево |
Кирпич |
Битум |
||||
|
60 см |
20 см |
60 см |
20 см |
60 см |
20 см |
||
|
Зоофаги |
26,6 (5) |
21,2 (4) |
61,7 (8) |
76,4 (2) |
32,5 (8) |
9,8 (1) |
|
|
Хищники-хвататели |
26,6 (5) |
20,9 (3) |
61,7 (8) |
0,6 (1) |
30,9 (7) |
9,8 (1) |
|
|
Хищники-высасыватели |
75,9 (1) |
||||||
|
Хищники-планктофаги |
1,6 (1) |
||||||
|
Эктопаразиты насекомых |
0,3 (1) |
||||||
|
Хищниые полифаги |
25 (2) |
- |
5,4 (1) |
19,3 (2) |
53,6 (1) |
- |
|
|
Всеядные соскребатели |
13,3 (1) |
53,6 (1) |
|||||
|
Всеядные собиратели+хвататели |
23,1 (1) |
- |
- |
6,0 (1) |
- |
- |
|
|
Сапрозоофаги-собиратели |
1,9 (1) |
- |
5,4 (1) |
- |
- |
- |
|
|
«Мирные» полифаги |
48,4 (17) |
78,8 (11) |
32,9 (9) |
4,2 (4) |
14,2 (8) |
90,2 (9) |
|
|
Фитодетритофаги собиратели |
48,4 (17) |
33 (10) |
32,9 (9) |
4,2 (4) |
14,2 (8) |
90,2 (9) |
|
|
Сестоно-фитодетритофаги фильтраторы+собиратели |
45,8 (1) |
||||||
|
Показатели |
|||||||
|
Н тр. (бит/г гильдии) |
1,61± 0,07 |
1,54± 0,06 |
1,18± 0,08 |
1,17± 0,15 |
1,50± 0,09 |
0,46± 0,09 |
|
|
Число гильдий |
4 |
4 |
3 |
5 |
3 |
2 |
|
|
Число трофических уровней |
5 |
4 |
5 |
5 |
5 |
3 |
|
|
Уровень конкуренции (Х/М) |
0,4 |
0,4 |
1,0 |
1,0 |
1,1 |
0,1 |
|
|
Доля видов зоофагов, % |
29,2 |
26,7 |
50,0 |
50,0 |
52,9 |
10,0 |
|
|
Доля «хищной» биомассы, % |
39,1 |
21,2 |
63,4 |
86,2 |
59,3 |
9,8 |
|
|
Число видов верховных хищников |
2 |
2 |
2 |
1 |
3 |
- |