Появление жизни на Земле. Около 3,9 млрд. лет назад (архейская эра). В воде, в виде анаэробных сообществ архебактерий и прокариот, способных к фотосинтезу без выделения кислорода, либо к хемосинтезу (в том числе в толще вод). Сегодня эта группа живых организмов представлена пурпурными и зелеными серными бактериями. Весь начальный период формирования жизни сопровождался активными тектоническими процессами, Земля имела бескислородную восстановительную атмосферу. В это время возникали древнейших осадочных пород.
Появление первых продуцентов и оксигенного фотосинтеза. Около 2,6 млрд. лет назад (протерозойская эра). Вся жизнь по-прежнему в воде. Начало активной жизнедеятельности цианобактерий. Начали активно использовать воду в качестве донора электронов и выделять кислород. Анаэробный мир постепенно превратился в аэробный.
Появление первых эукариот. Около 1,8 млрд.лет назад. Вся жизнь в воде. К цианобактериям добавились первые водоросли. Сначала фотосинтезирующие безжгутиковые, затем - жгутиковые. Преобладали планктонные, свободноплавающие организмы.
Формирование разнообразных групп эукариотических организмов. Около 1,4 млрд.лет назад. Существенно увеличилось число видов водорослей. Сложились альгобактериальные комплексы. Возможно - первые колониальные водоросли.
Первые многоклеточные животные и донные водоросли. Около 0,95 млрд. лет назад. Начали появляться настоящие донные формы водорослей (преимущественно красные).
Разнообразие водорослей. Около 0,57млрд.= 570млн. лет назад (кембрий). Наземные растения неизвестны. Вся растительная жизнь в воде. Большое разнообразие водорослей: зеленые, бурые, красные, пирофитовые, эвгленовые и другие. Появились первые организованные хлоропласты у зеленых растений. Возможен выход единичных видов на сушу.
Первые наземные растения. Около 500 - 510 млн.лет назад (ордовик) Вероятное появление первых наземных растений. По-прежнему, абсолютное господство водорослей.
Выход растений на сушу. Около 440-450 млн. лет назад (силур). Выход растений - риниофитов на сушу. Появились первые настоящие стебли. Возможно, существуют некоторые мхи. Господствуют водоросли. Из животных - морские беспозвоночные, архаичные рыбы. Приспособления растений к обитанию на суше: появление проводящих элементов и покровных тканей.
Массовое расселение первых наземных растений. Около 410-420 млн.лет назад (девон). Среди наземных растений - плауновидные, членистые, папоротникообразные, мхи. К концу девона вымерли риниофиты. Появились первые настоящие листья. Первые голосеменные. Из животных - амфибии, насекомые. В морях господствуют водоросли.
Приспособления к обитанию на суше у растений: появление аппарата для регуляции газообмена.
Появление лесов и первых настоящих семян. Около 350-360 млн. лет назад (нижний карбон). Мощные каменоугольные леса из папоротниковидных, плауновидных и хвощевидных.
Расширяется флора голосеменных - семенные папоротники, кордаиты, саговники, хвойные.
Приспособления к обитанию на суше: выработка механизмов
для защиты зародыша от высыхания и нехватки пищи.
Смена наземных растительных форм. Около 285 млн. лет назад (пермь). Упадок плауновидных, хвощевидных, папоротниковидных. Массовое распространение голосеменных. Их господство.
Около 230 млн.лет назад (триас). Вымирают крупные папоротники и хвощевидные. Основа наземного растительного покрова - саговники и беннетиты, гинкговые и хвойные. Первые млекопитающие. Разнообразие рептилий.
Около 195 млн. лет назад (юра) Расцвет голосеменных. В водоемах появились диатомовые водоросли. Расцвет рептилий. Обычны гигантские ящеры. Первые птицы.
Приспособления к обитанию на суше: появление приспособлений к повышенной сухости воздуха.
Первые цветковые растения. Около 137 млн.лет назад (мел). Быстрое распространение флоры покрытосеменных, первые травянистые растения, упадок голосеменных.
Расцвет покрытосеменных. Около 67 млн. лет назад (кайнозой, палеоген). Расцвет флоры покрытосеменных. Многочисленны ныне реликтовые хвойные. Расцвет млекопитающих.
Около 25 млн. лет назад (кайнозой, неоген). Преобладает древесная растительность, к концу неогена начало оледенения
Приспособления к обитанию на суше: ускоренный цикл развития и образования семян.
Современный состав флоры. Около 1-2 млн.лет назад (кайнозой, четвертичный период). Флора близка к современной, неоднократные оледенения. Широкое развитие травянистых форм растений. Формирование современных климатических зон.
1.12 Систематика растений. Искусственные и естественные системы
СИСТЕМАТИКА - занимается классификацией растений и выяснением их эволюционных взаимоотношений. Известно более 350 тысяч (по некоторым источникам - до 500 тысяч) видов растений.
Основная задача систематики - наведение порядка в море растительных форм. Существует множество разнообразных классификаций и систем растений.
В истории систематики растений обычно выделяют 4 периода:
1-й период - описательной или утилитарной систематики (самый
древний и длительный). Растения распределялись на группы по их хозяйственному, т.е. утилитарному значению: съедобные, ядовитые, лекарственные, красильные, текстильные, и т.п. Феофраст, Плиний Старший, Диоскорид и др.
2-й период - искусственных систем (XVI - XVIII вв. до К. Линнея
включительно). Растения объединяются по одному произвольно взятому морфологическому признаку - жизненной форме (дерево, кустарник или травы у Цезальпини, число долей в семени у Морисона и Рея, особенности цветков у Ривикуса и др.). В этот период было введено понятие рода (Турнефор), бинарный принцип систематики (К. Линнея). Высшее достижение периода - система Карла Линнея (1707-1778). В основе - счетные признаки цветка (тычинки) Подразделял растения на 24 класса. Система К. Линнея охватывала около 10 тыс.видов.
3-й период - естественных (натуральных) систем - растения
объединяются по совокупности признаков. Свои системы предлагали А. Жюсье, А. Декандоль, Эндлихер, Радожицкий, Линдлей, Броньяр, Гофмейстер. Ярко выражено желание расположить все существующие группы растений на основе преемственного развития.
4-й период - филогенетической систематики (2-я половина XIX
века - начиная с развития теории эволюции и работ Ж. Ламарка и Ч.Дарвина, до наших дней). Деление растений производится на основе их происхождения и родственных связей. Первая филогенетическая система - в 1864г.. (А.Браун). В конце ХХ века - более 30 систем.
Филогенетические системы делятся на две группы в соответствие с базовыми теориями происхождения цветка.
1-я группа - в основе теория ложного цветка (псевдантия). По ней
цветок произошел от редуцированного «соцветия» оболочкосеменных (эфедра). Примитивны древесные растения с невзрачными и ветроопыляемыми соцветиями. Яркие представители этого направления: Энглер, Веттштейн.
2-я группа - в основе теория истинного цветка (эвантия). По ней
цветок произошел от видоизмененного побега, или шишки голосеменных. Примитивны те растения, где цветок по структуре близок к шишке (многоплодниковые). Яркие представители этого направления: Галлир, Бесси. В подготовке «эвантовой теории» участвовал немецкий поэт В. Гете.
Существует еще одна - стробилярная теория происхождения цветка. Авторы: Арбер, Паркини. Стробилярная теория развивает и подтверждает перспективность 2-го направления (эвантовой теории). На это направление чаще всего опирается современная систематика цветковых растений.
Помимо перечисленных теорий существуют и другие точки
зрения на развитие и формирование современного растительного мира. В частности - существует и разрабатывается теория о полифилетичном происхождении растений, т.е. от разных исходных форм . Особый интерес эта теория представляет в связи с проблемой установления родственных связей у простейших растений, т.е. у водорослей, где исходными формами разных групп действительно могут быть существенно различающиеся группы организмов.
Наиболее вероятные направления эволюционных изменений растений.
У ВОДНЫХ РАСТЕНИЙ (водорослей)
- от ничтожных размеров (одноклеточные) к крупным и объемным формам (бурые водоросли);
- от простейших форм с минимальной поверхностью (шар) к увеличению поверхности за счет появления палочковидных, цилиндрических, пластинчатых, нитевидных и ветвистых форм;
- от одноядерности к многоядерности (неклеточные формы - каулерпа 30-100см) и многоклеточности;
- от прокариот к эукариотам;
- от безжгутиковых эукариот к жгутиковым;
- от красных, желто-зеленых, золотистых к бурым, зеленым и харовым.
У НАЗЕМНЫХ РАСТЕНИЙ (высших цветковых)
- от сравнительно невысоких толстоствольных маловетвящихся розеточных деревьев (пальмы, дынное дерево) к крупным, "настоящим" деревьям с хорошо развитым стволом и мелковетвящейся кроной;
- от деревьев - к кустарникам, кустарничкам, многолетним и однолетним травам;
- от прямостоячего стебля к стеблям вьющимся, цепляющимся, стелющимся;
- от вечнозеленых к листопадным;
- от простых цельных листьев к простым расчлененным и сложным листьям;
- от сложного соцветия к простому;
- от цветков с многими осями симметрии (актиноморфных) к цветкам с одной осью симметрии (зигоморфным);
- от цветком с большим и неопределенным числом элементов к цветкам с небольшим и фиксированным числом частей цветка;
- семена с двумя семядолями к семенам с одной семядолей и др.
1.13 Сине-зеленые «водоросли» (бактерии)
Сине-зеленые водоросли или Цианеи (Cyanophyta) формально к растениям не относятся и принадлежат к царству дробянок. Часто их называют сине-зелеными бактериями или цианобактериями. Они древнее водорослей и растений. Известны из докембрийских отложений.
Являются Прокариотами - нет ядерной оболочки, т.е. оформленного ядра, хромосом, митохондрий, органелл, в том числе хлоропластов. Всё в них связано с элементарной клеточной мембраной.
Обычно очень мелкие - диаметр клеток не более 10мкм, у эукариот - обычно более 10мкм. Они весьма близки по своей организации к группам наиболее древних фотосинтезирующих организмов, часть которых существует и ныне в виде пурпурных и зеленых бактерий. Иногда для них предлагается ввести следующие названия: Rhodobacteria - пурпурные бактерии, Chlorobacteria - зеленые бактерии и Cyanobacteria - сине-зеленые бактерии. Но пурпурные и зеленые бактерии осуществляют фотосинтез без выделения кислорода, а сине-зеленые - с выделением кислорода. Есть отличия и в составе хлорофиллов и в составе других .пигментов.
Характерные особенности сине-зеленых «водорослей» (бактерий):
- Имеются особые цветные пигменты: синие - фикоциан,
аллофикоциан; и красный - фикоэритрин, располагащиеся в поверхностном слое. Этот слой называется хроматоплазмой.
- При фотосинтезе образуют не крахмал, а гликоген и волютин.
- Нет полового процесса.
- Оболочка из пектиновых веществ. Способна ослизняться.
Клетки располагаются в слизистых скоплениях. Размеры скоплений значительны.
- Размножение путем деления клеток или разрыва нитей
(получаются при этом гормогонии).
- У нитчатых могут образовываться специализированные
клетки-гетероцисты (с сильно утолщенными стенками, более гомогенной структурой и почти полным отсутствием фикоциана, фикоэритрина и других пигментов).
- Гетероцисты - по ним рвутся нити, с ними связано свойство
цианей фиксировать атмосферный азот.
- Образуют споры - клетки с толстой оболочкой. Споры
переполнены запасными веществами. ДНК в них может быть в 20 раз больше, чем в вегетативных клетках. Внутри спор могут образовываться эндоспоры для размножения.
- Имеют газовые вакуоли (псевдовакуоли) - либо всегда, либо
на определенных стадиях. Наличие газовых вакуолей дает цианеям преимущество в конкурентной борьбе за свет. Поэтому при наличии благоприятных условий (свет, тепло, биогены) цветение водоемов дают чаще других именно они.
- На всех этапах жизни полностью отсутствуют жгутиковые стадии.
Место обитания. Преимущественно - в пресных водах. Вместе с этим и во многих других биотопах, причем как в сырых, так и относительно сухих (пустынных) местообитаниях. В верхнем слое почвы. На камнях и в камнях. На коре деревьев. В горячих источниках. В криофильных сообществах, т.е. на льдах и на снегу. Некоторые виды обитают в море. Их массовое размножение («красные приливы» в Красном море) может вызывать гибель рыбы. Ряд видов входит в состав лишайников в качестве фитобионта.
Значение. Являются важным элементом водных экосистем. Во время сукционных вспышек дают существенную часть первичной продукции водоема. Однако не все виды сине-зеленых водорослей употребляются в пищу обитателями водоема. Прижизненные выделения и продукты посмертного разложения многих сине- зеленых водорослей ядовиты. Поэтому чрезмерное размножение сине-зеленых «водорослей «(«цветение воды») может приводить к заморным явлениям и гибели рыбы. У большинства пресноводных сине-зеленых водорослей температурный оптимум около +300С. Их массовое развитие в планктоне обычно начинается после прогрева воды. Есть исключения. Некоторые виды осциллаториевых могут «цвести» подо льдом, т.е. при температуре около 00С. Есть виды съедобные для человека (спирулина). К положительным свойствам относится способность цианей увеличивать число азотных соединений в воде и почве за счет фиксации азота непосредственно из атмосферы (повышение «плодородия»).