Для облегчения связи между классификациями и системами, приводимыми в различных учебных пособиях и учебниках, мы приводим полный перечень этих отделов с указанием на степень представленности в них водных растений.
Классификация живых организмов на уровне отделов:
А. Надцарство ДОЯДЕРНЫЕ ОРГАНИЗМЫ (Procaryota).
Царство - ДРОБЯНКИ (Mychota).
* Отдел БАКТЕРИИ ( Bacteriophyta)
***Отдел СИНЕ-ЗЕЛЕНЫЕ, или ЦИАНОВЫЕ «водоросли» (Cyanophyta)
Б. Надцарство ЯДЕРНЫЕ ОРГАНИЗМЫ (Eucaryota).
Царство РАСТЕНИЯ (Vegetabilia или Plante).
(Низшие растения)
Подцарство БАГРЯНКИ (Rodobionta).
***Отдел КРАСНЫЕ водоросли (Rhodophyta)
Подцарство НАСТОЯЩИЕ ВОДОРОСЛИ (Phycobionta)
***Отдел ЗОЛОТИСТЫЕ водоросли (Chrysophyta)
***Отдел ЖЕЛТО-ЗЕЛЕНЫЕ водоросли (Xanthophyta)
***Отдел ДИАТОМОВЫЕ водоросли (Baccilariaphyta)
***Отдел БУРЫЕ водоросли (Phaeophyta)
***Отдел ПИРОФИТОВЫЕ водоросли (Pyrrophyta)
***Отдел ЭВГЛЕНОВЫЕ водоросли (Euglenophyta)
***Отдел ЗЕЛЕНЫЕ водоросли (Chlorophyta)
***Отдел ХАРОВЫЕ водоросли (Charophyta)
(Высшие растения)
Подцарство ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ (Embryobionta).
**Отдел МОХОВИДНЫЕ (Bryophyta)
*Отдел ПЛАУНОВИДНЫЕ (Lycopodiophyta)
*Отдел ПСИЛОТОВИДНЫЕ (Psilotophyta)
*Отдел ХВОЩЕВИДНЫЕ (Equisetophyta)
*Отдел ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ (Polipodiophita)
Отдел ГОЛОСЕМЕННЫЕ (Pinophyta или Gymnospermae)
**Отдел ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ или ЦВЕТКОВЫЕ
(Angiospermae или Magnoliophyta).
*Класс ДВУДОЛЬНЫЕ - Dicotyledoneae
**Класс ОДНОДОЛЬНЫЕ - Monocotyledoneae.
Царство ГРИБЫ (Mycetalia, Fungi, или Mycota).
Отдел СЛИЗЕВИКИ (Myxophyta)
Отдел ГРИБЫ (Mycophyta)
* Отдел ЛИШАЙНИКИ (Lichenophyta)
Пояснение: Количество звездочек перед названием отдела говорит о количестве «водных растений» в отделе и степени их приспособленности к обитанию в водной среде.
*** - все представители отдела связаны с водой и не могут жить на суше.
** - видов водных растений в отделе много и они в равной степени нуждаются и в водной и в воздушной средах обитания.
* - водных растений в данном отделе мало.
* - есть особенности: в фотосинтезе (бактерии) или во взаимоотношениях с другими живыми существами (лишайники).
Отсутствие звездочек говорит о том, что в данной группе организмов типичных водных растений нет.
1.3 Особенности воды как среды обитания
Общепризнано - где вода, там жизнь. В воде жизнь зародилась и в ней, по-прежнему, обитают многие животные и растения. Все живые существа более чем на 70%- 90% состоят из воды, а её отсутствие неминуемо и достаточно быстро приводит к гибели любых живых организмов. Многие биологические свойства живого мира, в том числе представленного и на суше, сформировались и обусловлены уникальными особенностями воды как природного химического соединения. В этом смысле можно без большой ошибки сказать, что вода - это и есть сама жизнь.
Следует отметить, что только такое вещество как вода в условиях Земли существует сразу в трех фазах: твердой (лед), жидкой (вода) и газообразной (пар). Свойства каждой из этих фаз по-своему важны для живых организмов, в том числе - растений. Так без особых свойств льда (его пониженной плотности в сравнении с водой) не могла бы существовать жизнь в замерзающих континентальных водоемах и в полярных широтах. Относительная легкость перехода воды в газообразное состояние дает возможность наземным растениям и животным эффективно осуществлять фотосинтез и терморегуляцию. Однако особое значение для жизни имеет вода в жидкой фазе, т.к. именно в этой фазе она выступает как среда обитания для многих живых существ.
К основным физическим свойствам воды, как среды обитания, относятся:
- повышенная, по сравнению с наземно-воздушной средой обитания, плотность и, как следствие, сильное уменьшение веса водных объектов («невесомость»);
- повышенная вязкость, особенно при пониженных температурах (сильное сопротивление среды при активном передвижении);
- повышенное давление (на каждые 10 метров глубины давление увеличивается на 1 атмосферу);
- сильное светопоглощение (свет проникает лишь в верхние горизонты);
- изменение спектрального состава света с глубиной (красный свет поглощается сильнее синего), что требует, в частности от водных растений, особых пигментных систем для его улавливания (отсюда различие в их окраске);
- высокая теплоемкость и, как следствие, более плавное, чем на суше, изменение температуры.
Не менее важными для жизни являются и химические
свойства воды, как среды обитания. В их числе:
- повышенная электро- и звукопроводность;
- способность к растворению почти всех химических элементов и соединений;
- пониженная (почти в 30 раз) по сравнению с атмосферой концентрация кислорода;
- аномальное изменение плотности воды при изменении температуры (максимальная плотность воды наблюдается в обычных условиях при температуре 4+, поэтому замерзание водоема идет от поверхности);
- аномально высокие по сравнению с аналогичными соединениями значения температуры для фазовых переходов (температуры плавления и кипения).
Многие особенности и аномальные свойства воды связаны с особым характером пространственного расположения атомов водорода и кислорода в её молекуле (тетраэдрическое строение молекулы). Благодаря этому расположению связи между соседними молекулами воды более прочные, чем у других аналогичных соединений, сами молекулы плотнее «упакованы» и могут образовывать устойчивые комплексы (кластеры или «жидкие кристаллы»). Именно с ними связывают представления о свойстве воды запоминать свою предыдущую структуру, о различных свойствах структурированной и неструктурированной воды («живая» и «мертвая» вода), с наличием ярко выраженных взлетов и падений биологической активности в воде с различной температурой (сопряжено со сменой структурных форм) и т.д.
Каждая из перечисленных особенностей существенно влияет на физиологию и форму водных обитателей, их размножение и поведение, места обитания и распространение в водоеме.
1.4 Особенности водных и околоводных растений связанные со средой их обитания
Живые организмы, в том числе растительные, могут существовать лишь в тесной связи со средой обитания. Поэтому неудивительно, что особенности среды обитания предопределяют многие особенности и черты водных растений, характер протекания основных биологических процессов, приспособления растений.
Рассмотрим некоторые из таких приспособлений. И в первую очередь те, которые в той или иной мере связаны с фактором освещенности.
Приспособления к месту обитания. Основной функцией растений, в том числе водных и околоводных, является фотосинтез. Осуществление его возможно только при наличии света достаточной интенсивности. В воде свет быстро затухает из-за поглощения его водой и различными примесями (максимум прозрачности по диску Секки - около 100 метров). Освещенной оказывается лишь самые верхние слои воды. Только в этих освещенных верхних слоях воды и могут обитать водные растения. Для того, чтобы удержаться в этом слое они выработали специальные механизмы и приспособления. В основе многих из них - использование высокой плотности воды.
У низших растений в число таких приспособлений входит повышенная плавучесть, которая обеспечивается у микроскопических водорослей за счет малых размеров тела и различного рода выростов (рис.2);
Рис.2. Внешние приспособления к планктонному образу жизни у водорослей из разных систематических групп. 1-4 - шиповатые формы, 5-6 - парашютные формы.
(1- Mallomonas, одноклеточный жгутиконосец из золотистых водорослей с окремнелыми чешуйками на оболочке, снабженными отростками; 2 - колониальная зеленая водоросль Pediastrum с шипами на краевых клетках; 3 - одноклеточная зеленая водоросль Golenkinia с шипами, усеивающими оболочку; 4 - одноклеточная диатомея Corethron с тремя венчиками отростков на панцире; 5 - звездчатая колония диатомеи Asterionella со слизистыми тяжами между клетками, образующими парашют; 6- одноклеточная диатомея Planktoniella с плоской формой панциря). а также за счет уменьшения плотности тела, обводнения, образования слизистых оболочек, повышенного содержания жира и наличия газовых вакуолей у сине-зеленых «водорослей» (рис.3).
Рис.3. Планктонные сине-зеленые водоросли с газовыми вакуолями в клетках, вызывающие цветение воды
(1 - Microcystis aeruginosa; 2 - Woronichinia naegeliana; 3-4 - Aphanisomenon flos-aquae; 5-6 - разные виды анабены (Anabaena); 7-8 - колонии и отдельная нить Gloeotrichia echinulata).
У крупных водорослей повышенная плавучесть обеспечивается наличием различных пневматофоров-поплавков (рис.4);
Рис.4. Вершина ветви бурой водоросли саргассума (Sargassum) с хорошо заметными поплавками-пневматофорами.
Помогает перемещению одноклеточных растений в зону освещенности и их подвижность, обеспечиваемая наличием жгутиков (рис.5), а также способность некоторых видов одноклеточных растительных жгутиконосцев различать освещенные и затененные участки с помощью специализированных органов («глазки»-стигмы у вольвоксовых и эвгленовых).
Рис. 5. Растительные жгутиконосцы (зеленые водоросли из класса вольвоксовых)
У высших водных растений в число приспособлений облегчающих и, в определенной степени, вынуждающих их существовать в мелких, хорошо освещенных участках и слоях водоема, входит сохранение связи с воздушной средой обитания путем выноса на поверхность отдельных частей растения, например, листьев и генеративных органов, а также перемещение устьичного аппарата на верхнюю сторону плавающих на поверхности листьев (рис.6).
Рис. 6. Плавающий лист и цветок кубышки желтой (Nuphar lutea L.)
Повышенная плавучесть высших водных растений объясняется и наличием особой воздухоносной ткани - аэренхимы (рис.7).
Рис. 7. Аэренхима черешка водного растения зантедешии.
Аэренхима помимо повышенной плавучести обеспечивает высшим водным растениям и возможность бесперебойной доставки кислорода в самые удаленные части растения, в том числе - в корни, глубоко погруженные в плотный ил.
Приспособления к слабой освещенности. Под водой освещенность ниже, чем в воздушной среде. При этом с глубиной интенсивность освещения падает. Необходимы механизмы для повышения эффективности фотосинтеза в подобных условиях. У водных растений, особенно у водорослей, это повышение эффективности достигается за счет расширения числа пигментов, помогающих улавливать свет, т.е. за счет усложнения пигментных систем. Так, например, у водорослей совместно с обычным зеленым пигментом (хлорофиллом-а) могут работать и другие формы хлорофилла (в, с, d), а также пигменты синего (фикоцианин и аллофикоцианин), красного (фикоэритрин), оранжевого и желтого (ксантофиллы и каротины) цветов. Всего в настоящее время известно около 200 разнообразных пигментов. Отсюда - чрезвычайно большое разнообразие цвета у настоящих водорослей - от чисто зеленого через богатую палитру промежуточных цветов до красного, золотистого, бурого или почти черного.
Приспособления к особому спектральному составу света. Помимо того, что вода активно поглощает свет, она поглощает
его с разной интенсивностью в зависимости от спектрального состава. Как известно, солнечный свет - это поток квантов различной энергии и различной длины волны. Визуально они отличаются цветом (радуга). Вода слабее поглощает кванты синего и фиолетового цвета, сильнее - красного и оранжевого, и потому на разных глубинах соотношение квантов разное. Поскольку у разных растительных пигментов и спектры поглощения солнечного света также различны (рис.8), соотношение пигментов в теле водных растений с глубиной также меняется в пользу тех пигментов, которые способны использовать преимущественно синюю и фиолетовую часть солнечного света.