Автореферат: Закономерности раннего постнатального системогенеза у морских млекопитающих

Последовательность действий во время игровой активности на этом этапе часто состояла из схватывания объекта, удерживания его во рту и подбрасывания (трепания из стороны в сторону). В процессе игры с кормом детеныш начинал иногда проглатывать кусочки пищи (у разных щенков в возрасте 5,5, 6, 7 и 12 месяцев). Таким образом, у детенышей сивучей, как и у дельфинов, постепенно формировался весь комплекс действий, типичный для системокванта пищедобывательного поведения (его завершающей фазы) взрослого животного: схватывание рыбы, удерживание ее во рту, манипуляция рыбой (в зависимости от вида пищевого объекта - подбрасывание и трепание) и глотание рыбы. Формирование пищедобывательного поведения происходило в соответствии с обогащением его афферентацией от проприорецепторов органов движения и челюстно-ротового аппарата, тактильных рецепторов и органов чувств.

В отличие от дельфинов, продолжительность игрового манипулирования детенышей увеличивалась в течение восьми месяцев после рождения, а в дальнейшем резко снижалась.

Включение движений детенышей в целевые установки тренера

Реакция матери и детеныша дельфина в первые дни после его рождения на антропогенные факторы. Результаты наблюдений показали, что некоторые антропогенные раздражители, обычно присутствующие в повседневной жизни дельфинов в океанариуме, оказывали беспокоящий эффект на мать после рождения детеныша. Он проявлялся в следующих реакциях матери и, соответственно, детеныша: 1) изменение обычной траектории движения, уход в сторону от источника раздражения; 2) заныривание и плавание на глубине; 3) ускорение плавания. В число зарегистрированных раздражителей, вызывавших эффект беспокойства, входили: проход группы людей мимо отсека или остановка около него, плавание человека в соседних отсеках или акватории бухты, нахождение в воде водолазов. Установлено, что антропогенные факторы (кроме водолаза) способны вызывать беспокоящий эффект, в основном, в течение 7-10 дней после рождения детенышей. По мере взросления малышей большинство из них перестают оказывать действие на поведение животных. В первые дни после рождения детеныша происходит формирование синхронного плавания его с матерью и пищевой функциональной системы (сосания). По данным J. Mann, B. B. Smuts (1998), в этот период времени самка не позволяет детенышу контактировать даже с другими самками, что может быть связано с процессом импринтинга - запечатления матерью и детенышем отличительных признаков друг друга. Таким образом, поведение матери, связанное с избеганием антропогенных раздражителей, имеет врожденную основу и обеспечивает реализацию важных на данном этапе процессов развития детеныша.

Тактильный контакт тренера с детенышем. Результаты экспериментов по обучению дельфинов в раннем онтогенезе показали возможность установления первичного контакта с детенышем в возрасте трех недель - одного месяца: в этот период времени тренер мог касаться и гладить детеныша, что соответствовало степени контакта 1-2 балла (таблицы 2 и 3).

Таблица 2 - Характеристики тактильного контакта тренера с детенышем-самцом

В дальнейшем наблюдалось прекращение интереса к находившемуся на мостке человеку. Второй период, благоприятный для установления контакта с детенышем, начинался в возрасте около 4-5 месяцев, что отмечено и в ранее проведенных работах (Воронин, Ванникова, Вронская и др., 1978; Бондарчук, Матишева, Скибневский, 1967).

Таблица 3 - Характеристики тактильного контакта тренера с детенышем-самкой

Таким образом, полученные нами данные позволяют выделить у дельфинов два чувствительный периода для социализации, первый - в возрасте детенышей около одного месяца, а второй - более 4 месяцев.

Обучение детенышей на основе подражания действиям матери у дельфинов. Наблюдения за поведением детенышей в процессе тренировки с матерью показали, что в возрасте от 2 до 5 месяцев они подражали двигательным актам матери, которые типичны для естественного, локомоционного поведения дельфинов. При выполнении матерью таких элементов, как воздействие на таргет и руку, пение (издавание звуков с помощью дыхала при нахождении в вертикальной позе), вальсирование (вращение вокруг вертикальной оси), подача грудных плавников в руки тренера и других действий около мостка детеныши могли находиться рядом или плавать в акватории, занимаясь самостоятельно различными видами деятельности (игрой с предметами, прыжками, быстрым плаванием, ориентированием). При выполнении матерью поведенческих актов, связанных с передвижением по акватории отсека (плавание животом вверх, сопровождавшееся хлопками хвостовым плавником по воде; апортировка кольца на роструме) детеныши неоднократно подходили и плыли рядом с ней. Плавание матери, очевидно, стимулировало у них реакцию следования за ней, которая и являлась основой для подражания. В возрасте более 5 месяцев у детенышей появилось подражание навыкам, ранее выработанным у матери и других дельфинов, которые не типичны для данного вида, что позволяет говорить об истинном подражании, а не стимулировании видоспецифических действий.

Тактильный контакт тренера с детенышем и обучение двигательным навыкам у сивучей. В процессе развития детеныша-самца был выявлен первичный период с низкой пассивно- и активнооборонительной реакцией на человека, что позволило тренеру установить контакт с животным (таблица 4).

Таблица 4 - Характеристики контакта тренера с детенышем-самцом сивуча

В это же время (с 29 по 46 сутки) проводилось обучение детеныша-самца выполнению ряда навыков: подход к тренеру, касание носом таргета, прекращение нежелательных (агрессивных) действий, уход с площадки отсека в воду, касание передним ластом таргета. При обучении большое значение имело подражание детеныша матери, поскольку на основе врожденной реакции следования за матерью формировался выход из воды на сушу, прыжок в воду, следование детеныша за матерью на суше. Полученные данные показали, что, как и у дельфинов, обучение в раннем онтогенезе детенышей сивучей происходило на основе их подражания навыкам, характерным для видового поведения. При работе с детенышем-самкой не удалось установить тактильный контакт, поскольку при спуске тренера на площадку она уходила в воду.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ формирования видоспецифического поведения в раннем онтогенезе у представителей двух видов морских млекопитающих, дельфинов и сивучей, выявил основной принцип системогенеза - гетерохронию отдельных элементов функциональных систем и принцип минимального обеспечения функций. Исследования показали, что становление статических поз и двигательных актов данных видов морских млекопитающих происходит гетерохронно и в определенной последовательности. При этом, как и у наземных животных, важным условием в становлении поведенческих актов у дельфинов и сивучей является созревание поз, на основе которых формируются различные действия.

Однако, как показали наши исследования, у морских млекопитающих имеются определенные особенности в формировании поведения, связанные со средой обитания. В первую очередь, это касается локомоторной функции животных. У дельфинов в связи с адаптацией к полностью водному образу жизни произошли комплексные изменения в двигательной системе, затрагивающие не только строение конечностей, конструкцию и гистохимическую структуру мышц, но, по всей видимости, количество и качество обратной афферентации. Все это привело к возникновению у них врожденного двигательного автоматизма, обеспечивающего прямолинейное плавание. Врожденный двигательный автоматизм у дельфинов может быть аналогом позного компонента и при осуществлении двигательных актов дополнять его. Кроме того, в связи с осуществлением основных жизненно важных функций (дыхания, питания) у дельфинов в специфических условиях водной среды сформировалась последовательность действий, включающая плавание по поверхности, ныряние, плавание на глубине и всплытие, проявляющаяся у новорожденных в виде жестко детерминированной структуры. В процессе развития детенышей на ее основе формируются вариативные этологические структуры путем включения созревающих поз и двигательных актов, что обеспечивает контакт развивающегося организма с окружающей средой и матерью. При этом дыхательный акт является актом-коммутантом, переключающим действия детеныша на глубине и на поверхности. Необходимо отметить, что исходная структура сохраняется и входит в состав поведения как базовая последовательность действий у взрослых особей.

У дельфинов в связи с обитанием в водной среде существенно возросла афферентная роль матери в развитии детеныша. Это нашло отражение в синхронном плавании детеныша с матерью, которое является врожденной формой поведения. При этом в первые дни жизни детеныша происходит его обучение определенному местонахождению относительно матери, обеспечивающее оптимальные условия передвижения и кормления.

Характерной особенностью взаимодействия матери и детеныша у дельфинов является тактильный контакт, включающий разнообразные формы воздействия на тело (касание, поглаживание, потирание, покусывание, толкание), которые могут осуществляться грудным, спинным, хвостовым плавником, рострумом и телом. Он устанавливается по инициативе матери через неделю после его рождения, а затем увеличивается доля контактов по инициативе детеныша.

У сивучей, в отличие от дельфинов, тактильный контакт очень ограничен, как по форме, так и по времени его проявления. Он заключается, в основном, в тесном контакте матери и детеныша в первые дни его жизни, когда самка почти не отлучается от него. В дальнейшем тактильный контакт поддерживается только в процессе совместного отдыха на суше.

Игровое поведение детенышей дельфинов и сивучей характеризуется наличием манипуляционной игры с предметами, включающей однотипные действия (схватывание, удерживание во рту в процессе передвижения, манипуляция), которые входят в состав пищевого поведения. В процессе игры отрабатываются последовательности действий, составляющие структуру заключительной фазы пищевого поведения животных: стадию поимки рыбы, выхода с ней на поверхность воды, расчленения большой добычи на куски. И, таким образом, игровое манипулирование обогащает состав тактильной и проприоцептивной афферентации при формировании программ действий, входящих в состав пищедобывательного поведения. В игровом поведении дельфинов и сивучей выявлены специфические видовые особенности. В манипулировании дельфинов присутствует «игра с водой», появляющаяся одной из первых в онтогенезе животных, что вообще отсутствует у сивучей. По всей видимости, это отражает бедность предметной среды на ранней стадии постнатального развития дельфинов. Другой особенностью игры у дельфинов является более позднее начало игрового манипулирования объектами и увеличение его продолжительности по сравнению с сивучами, что способствует развитию сенсомоторного опыта.

Определенную роль в обучении дельфинов и сивучей в раннем онтогенезе играет механизм подражания матери. В основе подражания в период становления видоспецифического поведения детенышей лежит реакция следования за матерью. В более позднем возрасте включается механизм истинного подражания, связанного с формированием действий, не входящих в видовой репертуар поведения. Таким образом, афферентная роль матери в становлении поведения детенышей меняется в процессе их развития.

Полученные данные позволяют придти к заключению о том, что специфические условия существования в водной среде создали и закрепили у дельфинов уникальный врожденный и динамически развивающийся паттерн взаимодействия со средой - взаимодействия локомоторного, афферентного и социального.

ВЫВОДЫ

1. Формирование видоспецифического поведения дельфинов и сивучей происходит в соответствии с общими закономерностями системогенеза, включающими принцип гетерохронии и минимального обеспечения функций.

2. Созревание большинства видоспецифических способов локомоции и поз у дельфинов, включающих плавание при сохранении различного положения тела в пространстве, ныряние, различных типов прыжков, вертикальной и горизонтальной поз, происходит гетерохронно и в определенной последовательности в первый месяц их жизни.

3. Созревание видоспецифических способов локомоции и поз у сивучей на суше и в воде происходит гетерохронно и в определенной последовательности в течение около двух месяцев жизни.

4. Важную роль в становлении двигательных актов у дельфинов и сивучей, как и у наземных видов животных, играет созревание поз, на основе которых формируются локальные движения.

5. Специфической особенностью дельфинов в локомоторной сфере является наличие врожденного двигательного автоматизма, обеспечивающего прямолинейное плавание животных и дополняющего позный компонент при осуществлении двигательных актов.

6. В раннем онтогенезе дельфинов на основе первичной высоко детерминированной последовательности действий, включающей плавание по поверхности, погружение пологое на глубину, локомоцию на глубине и выныривание происходит формирование вариативных этологических структур, позволяющих обеспечить контакт развивающегося организма с окружающей средой.

7. В связи с приспособлением дельфинов к жизни в водной среде возник специфический комплекс взаимодействия матери и детеныша, включающий врожденное синхронное плавание, разнообразный тактильный контакт и совместную игру, что свидетельствует об усилении афферентной роли матери в процессе формирования поведения детенышей дельфинов по сравнению с сивучами.

8. При формировании видоспецифического поведения в онтогенезе дельфинов и сивучей меняется соотношение пусковой, обратной и обстановочной афферентации, что является основой для выделения определенных этапов их развития: а - врожденные двигательные автоматизмы, б - созревание ненаправленных движений, в - формирование вариативных программ поведения.