Автореферат: Закономерности раннего постнатального системогенеза у морских млекопитающих

Роль матери в формировании отдельных форм поведения детенышей

Взаимодействие матери и детеныша у дельфинов. В результате наблюдений за поведением самок афалин и детенышей выделены позы и двигательные акты, входящие в состав материнского и детского поведения и осуществляемые согласованно. Поведенческие акты, в зависимости от их функционального значения, распределены по группам: 1) локомоция и позы; 2) кормление детеныша; 3) забота матери о детеныше, его защита и управляющие сигналы; 4) совместный отдых; 5) контакт (тактильный, акустический); 6) совместные игры. Нами исследована роль матери в осуществлении синхронного плавания и ритма дыхания, тактильного и акустического контакта с детенышем.

Формирование синхронного плавания матери и детеныша у дельфинов. Несмотря на то, что синхронное плавание детеныша с матерью является врожденной формой поведения, оно не полностью сформировано к моменту рождения, а модифицируется на протяжении месяца, и в этом важная роль отводится матери. Было выделено три основных местонахождения детеныша относительно матери в процессе плавания: 1 - сбоку, около спинного плавника, 2 - лидирующее положение (перед рострумом) и 3 - под животом матери. Как показали тренды изменения времени местонахождения детенышей около матери (рисунок 4), в течение первого месяца жизни время плавания детенышей под животом матери увеличивалось, около спинного плавника - уменьшалось, а лидирующее положение снижалось практически до нуля.

Полученные при статистической обработке экспериментальных данных значения коэффициентов корреляции Пирсона подтверждают наличие достоверной зависимости (при уровне значимости р < 0,01) между возрастом детеныша и временем его нахождения в одном из выделенных положений относительно матери. Это, в свою очередь, свидетельствует о том, что изменение детенышем местоположения плавания не является случайным, а, очевидно, связано с его обучением. Подкрепляющим фактором местонахождения детеныша около спинного плавника матери может служить уменьшение энергетических затрат при плавании, а под животом - кормление молоком, в то время как лидирующее положение около рострума энергетически «не выгодно» и наказывается матерью.

Рисунок 4 - Динамика изменения местонахождения детеныша при синхронном плавании с матерью в зависимости от возраста (ромбиками обозначен процент времени плавания детеныша около спинного плавника, квадратиками - перед рострумом, треугольниками - под животом)

Формирование ритма дыхания у детенышей дельфинов. У новорожденных дельфинов в течение первых десяти дней дыхательный акт осуществлялся, как правило, синхронно с матерью, и средняя частота дыхания (ЧД) составляла 2,5 + 0,2 дых/мин. Распределение дыхательных пауз (ДП) имело упорядоченный характер, с одним максимальным значением 30% в области ДП = 20-25 с. В дальнейшем, с 10 по 30 сутки от рождения у детеныша и матери наблюдалось повышение ЧД до 3,2+0,2 и изменение в распределении ДП: было выделено 2 максимальных значения - около 20% в области ДП=10-15 с и 25% - в области ДП=20-25 с (рисунок 5).

В этот период времени детеныш начинал отходить от матери. Нами проанализирован ритм дыхания детенышей в двух разных ситуациях: во время синхронного плавания с матерью и при отходе от нее. Установлено, что во время одиночного плавания частота дыхания детеныша возрастала и составляла 6,1 + 0,4 дых/мин.

Рисунок 5 - Гистограмма распределения дыхательных пауз матери и детеныша 20- 30-дневного возраста (по оси абсцисс - длительность ДП, в с; по оси ординат - % встречаемости)

В данном случае происходил сдвиг гистограммы распределения ДП в левую сторону: ДП= 5-10 с составляли 45% от общего числа ДП (рисунок 6).

Рисунок 6 - Гистограмма распределения дыхательных пауз детеныша при отходе от матери (по оси абсцисс - длительность ДП, в с; по оси ординат - % встречаемости)

Это учащение ЧД могло быть связано как с увеличением физической нагрузки в связи с отходом от матери, так и эмоциональным состоянием детеныша, возникавшим в ответ на обстановочную афферентацию. В дальнейшем (в возрасте более 3 месяцев) ЧД детенышей при совместном плавании составляла 3,5+0,2 дых/мин, а при одиночном - 3,9+0,3 дых/мин.

Формирование тактильного взаимодействия матери и детеныша у дельфинов. Тактильный контакт начинал устанавливаться по инициативе матери на 5 - 7 день после рождения детеныша и состоял в касании, поглаживании его грудным плавником или рострумом. Детеныши проявляли инициативу позднее (на 10 - 18 сутки), также поглаживая мать грудным плавником или рострумом. В этот период времени (на 11 - 24 сутки) появлялся и элемент «обнимание», который состоял в близком расположении дельфинов животом друг к другу при плавании, иногда сопровождавшийся поглаживанием грудными плавниками. В течение второго месяца жизни у детенышей появлялись новые формы тактильного взаимодействия с матерью, среди них - потирание телом, толкание рострумом в основание грудного плавника и его «покусывание». Увеличивалась общая частота контактов (от 0,3 до 1,4 в минуту). В дальнейшем появилось касание тела хвостовым плавником (возраст - около 3 месяцев), воздействие рострумом в хвостовой плавник матери, поза «креста». По мере взросления детенышей инициатива матери в проявлении тактильного взаимодействия снижалась (таблица 1).

Таблица 1 - Характеристики тактильного контакта матери и детеныша в процессе развития

Основными формами тактильного контакта матери и детеныша в возрасте 12 месяцев были касание, поглаживание и потирание. Возможно, это связано с тем, что они являются общими формами социализации дельфинов.

Акустическая активность матери и детеныша. Акустические сигналы матери и детеныша были зарегистрированы в течение 57 минут в следующих ситуациях: при синхронном и одиночном плавании; отдыхе; ориентировочно-исследовательском поведении животных; кормлении самки тренером с мостка и контакте с ней. Общее количество зарегистрированных сигналов составило 452, число форм выделенных контуров - 16 (рисунок 7).

Большая часть контуров имела по несколько разновидностей. Отличие их состояло в разных длительностях излучения и в разных частотных диапазонах.

Рисунок 7 - Контуры свистов, зарегистрированные в отсеке матери и детеныша

При проведении подробного анализа записей зарегистрирован ряд фрагментов, содержащих контуры одной разновидности, поступающие на прием одновременно или с незначительным смещением во времени. Контуры имели одинаковую продолжительность, но некоторое смещение вдоль оси частот. Принимая во внимание тот факт, что дельфины могут использовать для коммуникации свисты с одинаковыми контурами, но с незначительными индивидуальными вариациями (Brooks, Falls, 1975; Fish, Linge, 1977; Tomilin, 1967), можно предположить, что зарегистрированные сигналы излучались матерью и детенышем, который повторял свист матери.

Анализ полученных нами сигналов показал, что ни одна из выделенных форм сигналов не являлась строго приуроченной к какой-либо ситуации, и частота этих сигналов различалась в зависимости от конкретной ситуации. Наиболее разнообразные сигналы зарегистрированы при совместном плавании и во время ориентировочно-исследовательского поведения. Наименьшая акустическая активность наблюдалась при отдыхе в статической горизонтальной позе.

Взаимодействие матери и детеныша у сивучей. Поведенческие акты, входящие в состав материнского и детского поведения и осуществляемые согласованно, в зависимости от их функционального значения распределены по следующим группам: 1) локомоция и позы; 2) кормление детеныша; 2) контакт (акустический, ольфакторный и тактильный); 3) забота о детеныше, его защита и управляющие сигналы; 4) совместный отдых.

У сивучей отмечено наличие синхронного плавания щенка с матерью, но, в отличие от дельфинов, оно появлялось в виде эпизодов и значительно позднее (в возрасте более 4 месяцев), когда детеныш уже хорошо осваивал водную среду. В целом, у детеныша преобладало одиночное плавание, связанное с игровой деятельностью.

Тактильный контакт детеныша с матерью был очень ограничен, как по форме (при нахождении на суше он располагался рядом или на теле матери), так и по времени его проявления. Контакт характерен только для первых дней жизни детеныша, когда самка почти не отлучалась от него. В дальнейшем тактильный контакт поддерживался при их совместном отдыхе (в основном, ночью), дневное же время суток мать проводила отдельно от детеныша в воде.

В первые дни после рождения детеныша у матери наблюдались реакции, направленные на его защиту: подтягивание щенка к себе при подходе тренера и перенос щенка за холку при падении его с верхней площадки на нижнюю. Управляющие сигналы матери детенышу включали угрожающее движение головой с открытым ртом и характерными звуками, контакт открытым ртом с телом детеныша.

В целом, взаимодействие матери и детеныша у сивучей по сравнению с дельфинами значительно менее выражено как по его разнообразию, так и длительности, в связи с чем афферентная роль матери в раннем постнатальном периоде у них по сравнению с дельфинами значительно ниже.

Включение движения в удовлетворение потребностей в процессе игры

Формирование системокванта пищедобывательного поведения дельфинов в процессе игры. В течение первого месяца жизни у детенышей основной была манипуляция частями своего тела (выпускание пузырьков воздуха из дыхала, высовывание языка и плавание с открытым ртом, хлопки хвостовым плавником по воде, «щелканье» челюстями). Затем детеныши начинали играть, схватывая пузырьки воздуха, выпускаемые из дыхала (возраст около месяца); захватывая ртом воду и подбрасывая ее (1,5 месяца). По мере развития детенышей расширялся спектр объектов игры (в их число входили водоросли, куски веревки, медузы и др.) и увеличивалась доля игрового манипулирования в общем бюджете игры (рисунок 8).

В связи с увеличением звеньев в цепи игровых действий соответственно увеличивалась продолжительность игровых эпизодов (от нескольких секунд до 1,5 минут). Игра с предметами включала характерные для пищевого поведения действия, а также объединение их в цепочки, многократно повторяемые. В отрабатываемых в процессе игры последовательностях действий основной являлась цепочка: схватывание, удерживание при передвижении и манипуляция объектом.

Именно такая последовательность характерна для заключительной фазы пищевого поведения животных: стадия поимки рыбы, выход с ней на поверхность воды, расчленение большой добычи на куски и заглатывание (Белькович, Иванова, Ефременкова и др., 1978).

Рисунок 8 - Соотношение элементов игры в бюджете времени игрового манипулирования у детенышей афалины в зависимости от возраста: А - возраст 2 месяца, Б - 3 месяца, В - 12 месяцев; 1 - манипулирование частями тела, 2 - пускание пузырей из дыхала, 3 - игра с водой, 4 - игра с предметами, 5 - игра с рыбой

У детенышей старше 2-х месяцев объектом игрового манипулирования становилась рыба. Первые действия, совершаемые с рыбой, как и с предметами окружающей среды, были простыми - толкание рострумом, схватывание и отпускание или непродолжительное плавание с ней. В дальнейшем детеныши начинали не только толкать или схватывать, но и удерживать кусочек во рту или на роструме при более длительном передвижении. Появлялись более сложные способы передвижения с рыбой, кроме плавания в толще воды: дельфин мог принимать статическую позу и всплывать на поверхность, подбрасывать рыбу в воздух.

В процессе игрового обращения с мелкой рыбой детеныши начинали иногда проглатывать ее. Это приводило к формированию пищевой мотивации, заполнению акцептора результата действия параметрами необходимого результата и закреплению эфферентного интеграла действий. Таким образом, в процессе игры происходило формирование системокванта пищедобывательного поведения детенышей дельфинов.

Формирование системокванта пищедобывательного поведения сивучей в процессе игры. Наблюдения за детенышами сивучей показали, что формирование пищевого поведения у них, как и у дельфинов, происходило в процессе игры, связанной с манипуляцией различными объектами окружающей среды и рыбой. Детеныши начинали играть непищевыми объектами на 3 - 7 сутки после рождения, позднее - рыбой (28 - 51 сутки).

Играя с предметами окружающей среды (палочками, водорослями) и рыбой (целая килька или небольшой кусочек крупной рыбы), детеныш схватывал их, плавал, держа во рту, выпускал изо рта. В процессе игровой деятельности устанавливалась последовательность действий: схватывание, удерживание объекта во рту во время движения. В дальнейшем у сивуча появлялись новые элементы манипуляции, такие как подбрасывание и трепание пищевого объекта. Увеличивалось и время общей продолжительности манипуляции: один цикл манипуляции с пищевым объектом мог продолжаться 3 минуты и неоднократно повторяться. При схватывании мелкой рыбы наблюдались резкие движения головой из стороны в сторону (трепание); крупной - резкое движение головой в сторону, завершавшееся броском рыбы.