Как видно из выше изложенного в литературе не смоделированы также механизмы трехступенчатой биохимической реакции как растительных, так и организмов животных на воздействие природных биологически активных веществ: стимулирование биохимико-физиологических процессов (в условно малых концентрациях), ингибирование этих процессов (в средних концентрациях) и летальное действие (в больших концентрациях). Что происходит в двух последних реакциях с рецепторами и транскрипционными факторами неизвестно. И каково количество молекул БАВ необходимо для запуска сигнального процесса? Достаточно ли одного вещества для запуска реакции? А что происходит, например, в случае попадания в организм растения или животного органических и неорганических токсинов, например гербицидов? Реализуется ли действие гербицидов с помощью рецепторов в живых системах? Ведь в малых концентрациях (во многих известных случаях) гербициды являются стимуляторами ростовых процессов растений, имитируя действие эндогенных фитогормонов [44].
Схематически, описанная выше информация применительно к растениям представлена на схеме:
Обобщенная схема взаимодействия факторов транскрипции, рецепторов и генов в живых системах. В предложенных в литературе механизмах этих процессов больше вопросов, чем ответов
Связь между стерическим строением вещества, его биологической активностью и способностью образовывать комплексы ХИМИЧЕСКИЙ ФАКТОР:РЕЦЕПТОР в литературе представлена фрагментарно. Вводимые дополнительные факторы транскрипции несомненно делают комплекс ХИМИЧЕСКИЙ ФАКТОР:РЕЦЕПТОР более громоздким и менее мобильным. Как такой комплекс среди десятков хромосом находит “необходимую” хромосому в ядре, а в ней среди сотен (тысяч) генов, соответствующий ген - неизвестно.
Достаточно ли одного комплекса ХИМИЧЕСКИЙ ФАКТОР:РЕЦЕПТОР для процесса транскрипции гена? Где место РНК-полимеразы в этом процессе? Почему минимум несколько сотен РНК-полимераз, находящихся в клетке, “бездействуют” и не синтезируют РНК без “сигнала-команды”? Какова природа “сигнала-команды” для старта транскрипций гена РНК-полимеразой и какова природа “сигнала-команды” прекращения процесса транскрипций гена? Иными словами - чем и как определяется количество копий гена.
Хорошо известно, что физические факторы (например магнитные и электрические поля, ультрафиолетовые излучения) при определенных условиях вызывают аналогичные химическим факторам эффекты: стимулирование, ингибирование физиолого-биохимических процессов в клетках и летальное действие. Вовлечены ли в случае летального действия химических агентов на живые системы какие-нибудь “рецепторы-самоубийцы”?
Действительно ли природные эндогенные БАВ также должны передвигаться из места синтеза в цитоплазме к плазмалемме, чтобы образовать комплекс БИОРЕГУЛЯТОР:РЕЦЕПТОР, или же они могут действовать и без рецепторов?
Нерешенная дилемма: что первично - образование комплекса ХИМИЧЕСКИЙ ФАКТОР:РЕЦЕПТОР, или изменение физико-химических свойств плазмалеммы и других клеточных мембран? Происходят ли изменения физико-химических свойств мембран с участием рецепторов? Задействованы ли рецепторы в молекулярных механизмах действия лекарственных препаратов, пестицидов (гербицидов, инсектицидов, фунгицидов и др.), пептидных антибиотиков и пептидных ядов? А возможно имеет место иной (альтернативный) механизм: не рецепторная активация БАВ, активация окислительных процессов в мембранах (дисбаланс окислителей/восстановителей), изменение активности мембранно-связанных ферментов, т.е. изменения физико-химических свойств плазмалеммы и мембранных структур цитоплазмы, и, как следствие - образование «долгоживущего» стабильного комплекса ХИМИЧЕСКИЙ ФАКТОР:РЕЦЕПТОР? При этом рецептор по своей природе может быть любым веществом цитоплазмы, преимущественно вблизи цитоплазмы.
Наконец, принципиальный вопрос: зачем нужны знания о природе сигнальных механизмов и регуляции ростовых процессов, а также о защитных механизмах клеток (целого растения)? Как ни странно они наиболее важны, прежде всего, для иного раздела биологии - прикладной биологии: генно-инженерных и биотехнологических работ при получении новых высокопроизводительных и устойчивых к абиотическим и биотическим стрессам растений. Успешное решение этих задач зависит от дальнейших исследований связи между структурой и физиолого-биохимическими процессами, происходящими в мембране при действии физических или химических факторов.
Литература
1. Jun J.H., Fiume E., Fletcher J.C. The CLE family of plant polypeptide signaling molecules // Cell. Mol. Life Sci. - 2008. - Vol. 65. - P.743-755.
2. Groves J.T., Kuriyan J. Molecular mechanisms in signal transduction at the membrane // Nat. Struct. Mol. Biol. - 2010. - Vol. 17. - P.659-665.
3. Beckerman M. Cellular Signaling in Health and Disease. - Dordrecht, Heidelberg, London,New York: Springer, 2009. - 470 pp.
4. Hughes T.R. A Handbook of Transcription Factors. - Dordrecht, Heidelberg, London, New York: Springer, 2011. - 306 p.
5. Pйrez-Rodrнguez P., Riaсo-Pachуn D.M., Corrкa L.G.G.et al. PlnTFDB: updated content and new features of the plant transcription factor database // Nucleic Acids Res. - 2010. - Vol. 38. - P. D822-D827.
6. Ariel A.D., Manavella P.A., Dezar C.A., Chan R.C. The true story of the HD-Zip family // Trends Plant Sci. - 2007. - Vol. 12. - P.419-426.
7. Henriksson E., Olsson A.S.B., Johannesson H. et al. Homeodomain leucine zipper class I genes in Arabidopsis. Expression patterns and phylogenetic relationships // Plant Physiol. - 2005. - Vol. 139. - P.509-518.
8. Mukherjee K., Brocchieri L., Burglin T.R. A Comprehensive classi?cation and evolutionary analysis of plant homeobox genes // Mol. Biol. Evol. - 2009. - Vol. 26. - P.2775-2794.
9. Lee Y.H., Chun J.Y. A new homeodomainleucine zipper gene from Arabidopsis thaliana induced by water stress and abscisic acid treatment // Plant Molec. Biol. - 1998. - Vol. 37. - P.377-384.
10. Iida K., Seki M., Sakurai T. et al. RARTF: Database and Tools for Complete Sets of Arabidopsis Transcription Factors // DNA Research. - 2005. - Vol. 12. - P.247-256.
11. Sorin C., Salla-Martret M., Bou-Torrent J. et al. ATHB4, a regulator of shade avoidance, modulates hormone response in Arabidopsis seedlings // Plant J. - 2009. - Vol. 59. - P.266-277.
12. Sцderman E., Hjellstrцm M., Fahleson J., Engstrцm P. The HD-Zip gene ATHB6 in Arabidopsis is expressed in developing leaves, roots, and carpels and up-regulated by water deficit conditions // Plant Mol. Biol. - 1999. - Vol. 40. - P.1073-1083.
13. Son O., Hur Y.-S., Kim Y.-K. et al. ATHB12, an ABA-Inducible Homeodomain-Leucine Zipper (HD-Zip) Protein of Arabidopsis, Negatively Regulates the Growth of the In? orescence Stem by Decreasing the Expression of a Gibberellin 20-Oxidase Gene // Plant Cell Physiol. - 2010. - Vol. 51. - P.1537-1547.
14. Olsson AS, Engstrom P, Soderman E. 2004. The homeobox genes ATHB12 and ATHB7 encode potential regulators of growth in response to water de?cit in Arabidopsis // Plant Mol.Biol. - 2004. - Vol. 55. - P.663-677.
15. Skinner DJ, Gasser CS. Expression-based discovery of candidate ovule development regulators through transcriptional pro?ling of ovule mutants // BMC Plant Biology. - 2009. - Vol. 9. doi:10.1186 ? 1471-2229-9-29
16. Son O, Cho HY, Kim MR, Lee H, Lee MS, Song E, Park JH, Nam KH, Chun JY, Kim HJ et al. 2005. Induction of a homeodomain-leucine zipper gene by auxin is inhibited by cytokinin in Arabidopsis roots // BBRC. - 2005. - Vol. 326. - P.203-209.
17. Yu S.-W., Zhang L.-D., Zuo K.-J. et al. Brassica napus L. homeodomain leucine-zipper gene BnHB6 responds to abiotic and biotic stresses // J. Integrative Plant Biol. - 2005. - Vol. 47. - P.1236?1248.
18. Frank W., Phillips J., Salamini F., Bartels D. Two dehydration-inducible transcripts from the resurrection plant Craterostigma plantagineum encode interacting homeodomain-leucine zipper proteins // The Plant J. - 1998. - Vol. 15. - P.413-421.
19. Deng X., Phillips J., Brдutigam A. et al. A homeodomain leucine zipper gene from Craterostigma plantagineum regulates abscisic acid responsive gene expression and physiological responses // Plant Mol. Biol. - 2006. - Vol. 61. - P.469-489.
20. Ni Y., Wang X., Li D., Wu Y. et al. Novel cotton homeobox gene and its expression profiling in root development and in response to stresses and phytohormones // Acta Biochim. Biophys. Sin. - 2008. - Vol. 40. - P.78-84.
21. Dezar C.A., Giacomelli J.I., Manavella P.A. et al. HAHB10, a sun?ower HD-Zip II transcription factor, participates in the induction of ?owering and in the control of phytohormone-mediated responses to biotic stress // J. Expt. Bot. - 2010. - Vol. 62. - P.1061-1076.
22. Gago G.M., Almoguera C., Jordano J. et al. Hahb-4, a homeobox-leucine zipper gene potentially involved in abscisic acid-dependent responses to water // Plant Cell Envir. - 2002. - Vol. 25. - P.633-640.
23. Manavella P.A., Arce A.L, Dezar C.A. et al. Cross-talk between ethylene and drought signalling pathways is mediated by the sun?ower Hahb-4 transcription factor // Plant J. - 2006. - Vol. 48. - P.125-137.
24. Manavella P.A., Dezar C.A., Bonaventure G. et al. HAHB4, a sun?ower HD-Zip protein, integrates signals from the jasmonic acid and ethylene pathways during wounding and biotic stress responses // Plant J. - 2008. - Vol. 56. - P.376-388.
25. Rueda E.C., Dezar C.A., Gonzalez D.H., Chan R.L. Hahb-10, a sun?ower homeobox-leucine zipper gene, is regulated by light quality and quantity, and promotes early ?owering when expressed in Arabidopsis // Plant Cell Physiol. - 2005. - Vol. 46. - P.1954-1963.
26. Ariel F, Diet A, Verdenaud M, Gruber V, Frugier F, Chan R, Crespi M. 2010. Environmental regulation of lateral root emergence in Medicago truncatula requires the HD-Zip I transcription factor HB1 // The Plant Cell. - 2010. - Vol. 22. - P.2171-2183.
27. Rй D.A,, Dezar C,A,, Chan R,L, et al. Nicotiana attenuata NaHD20 plays a role in leaf ABA accumulation during water stress, benzylacetone emission from ?owers, and the timing of bolting and ?ower transitions // J. Expеt. Bot. - 2011. - Vol. 62. - P.155-166.
28. Gourcilleau D., Lenne C., Armenise C. et al. Phylogenetic study of plant Q-type C2H2 zinc finger proteins and expression analysis of poplar genes in response to osmotic, cold and mechanical stresses // DNA Research. - 2011. - Vol. 18. - P.77-92.
29. Hu X., Song F., Zheng Z. Molecular characterization and expression analysis of a rice protein phosphatase 2C gene, OsBIPP2C1, and overexpression in transgenic tobacco conferred enhanced disease resistance and abiotic tolerance // Physiol. Plant. - 2006. - Vol. 127. - P.225-236.
30. Zhang G., Chen M., Li L. et al. Overexpression of the soybean GmERF3 gene, an AP2/ERF type transcription factor for increased tolerances to salt, drought, and diseases in transgenic tobacco // J. Expt. Bot. - 2009. - Vol. 60. - P.3781-3796.
31. Mao X., Zhang H., Qian X. et al. TaNAC2, a NAC-type wheat transcription factor conferring enhanced multiple abiotic stress tolerances in Arabidopsis // J. Expt. Bot. - 2012. - doi:10.1093/jxb/err462. - P.1-14.
32. Hansen M., Chae H.S., Kieber J.J. The regulation of ACS protein stability by cytokinin and brassinosteroid // Plant J. - 2009. - Vol. 57. - P.606-614.
33. Wang N.N., Shih M.C., Li N. The GUS reporter-aided analysis of the promoter activities of Arabidopsis ACC synthase genes AtACS4, AtACS5, and AtACS7 induced by hormones and stresses // J. Exp. Bot. - 2005. - Vol. 56. - P.909-920.
34. Saini D.K., Chisari M., Gautam N. Shuttling and translocation of heterotrimeric G proteins and Ras // Trends Pharm. Sci. - 2009. - Vol. 30. - Р.278-286.
35. Wess J., Han S-J., Kim S-K. et al. Conformational changes involved in G-protein-coupled-receptor activation // Trends Plant Sci. - 2008. - Vol. 29. - P.616-625.
36. Brown A.M., Birnbaumer L. Ionic channels and their regulation by G protein subunits // Annu. Rev. Physiol. - 1990. - Vol. 52. - P.197-213.
37. Goldsmith Z.G., Dhanasekaran D.N. G Protein regulation of MAPK networks // Oncogene. - 2007. - Vol. 26. - P.3122-3142.
38. Dharmasiri N., Dharmasiri S., Estelle M. The F-box protein TIR1 is an auxin receptor // Nature. - 2005. - Vol. 435. - P.441-445.
39. Pandey S., Nelson D.C., Assmann S.M. Two novel GPCR-type G proteins are abscisic acid receptors in Arabidopsis // Cell. - 2009. - Vol. 136. - P.136-148.
40. Chow B., McCourt P. Plant hormone receptors: perception is everything // Genes Dev. - 2006. - Vol. 20. - P.1998-2008.
41. Ueguchi-Tanaka M., Ashikari M., Nakajima M. et al. GIBBERELLIN INSENSITIVE DWARF1 encodes a soluble receptor for gibberellin // Nature. - 2005. - Vol. 437. - P.693-698.
42. Melotto M., Mecey C., Niu Y. et al. A critical role of two positively charged amino acids in the Jaz motif of Arabidopsis JAZ proteins in mediating coronatine- and jasmonoyl isoleucine-dependent interactions with the COI1 F-box protein // Plant J. - 2008. - Vol. 55. - P.979-988.
43. Thines B., Katsir L., Melotto M. et al. JAZ repressor proteins are targets of the SCFCOI1 complex during jasmonate signalling // Nature. - 2007. - Vol. 448. - P.661-665.
44. Курчий Б.А. Что регулируют регуляторы роста (What Regulate the Growth Regulators?). - Киев: Логос, 1998. -202 с. (In Russian and English).