В локализационном аспекте наши результаты, в принципе, совпадали с данными других исследователей [11-13].
В онтогенетическом плане выявлена направленность неизбежного амплитудного регресса по церебральной "вертикали" - от конвекситальной поверхности к глубине мозга, - показана сохранность этой тенденции у данной группы лиц.
Относительно ранних возрастов (детского и молодого) представителями школы Шепо- вальникова А.Н. [14] было описано "горизонтальное" уменьшение в онтогенезе межиндивидуального сходства ближних межкортикальных взаимосвязей при жестком сохранении дальних. Такое сочетание системной организации устойчивых "глобальных" и более изменчивых "локальных" межкортикальных взаимодействий по скальповой горизонтали может обеспечивать оптимальные условия для эффективной реализации нервно-психической деятельности индивидуума на разных этапах онтогенеза.
Позже нами было подтверждено [15] аналогичное предположение о диалектическом сочетании горизонтальных (по скальповому каркасу) и вертикальных (по уровню локализации гипотетического генератора от поверхности вглубь мозга) межцеребральных взаимодействий.
У испытуемых "2-го типа" в ответ на моделирование агрессии происходили почти зеркальные изменения: увеличение амплитуды и мощности ЭЭГ на фоне уменьшения частотных параметров, в основном, преобладали в левом полушарии (кроме правосторонних сдвигов в показателях тета-активности), выявлялись в лобных отделах симметрично, при этом в целом не усиливались, но и не ослабевали в ходе всего обозримого нами онтогенеза. Фоновая онтогенетическая тенденция амплитудного регресса не воспроизводилась. Значимые изменения регистрировались преимущественно в высокочастотных компонентах альфа- и отчасти в тета-диапазонах.
Фоновый мощностной и амплитудный статус, судя по абсолютным значениям таких параметров, как максимальная, средняя и полная амплитуда и мощность спектров, у лиц 1-го типа изначально (вне пробы пользователя "Агрессивная эмоция", в ординарном состоянии) был выше, чем у лиц, относящихся ко 2-му типу (Р<0,05).
Представители 1-го типа в целом представляли собой большинство. От детского до пожилого периода изменялись соотношения численного представительства 1-го и 2-го типа реагирования на модельную агрессию: лиц 1-го типа с возрастом становится все больше (с промежуточным пиком в подростковом периоде развития). Фоновый агрессивный статус (агрессивность характера) лиц 1-го типа реагирования на модельную агрессию был выше, чем у испытуемых 2-го типа.
Величины индексов агрессивности и враждебности у представителей 1-го типа возрастали по мере взросления и старения (снова с промежуточным пиком у подростков). У лиц 2го типа сколько-нибудь существенная возрастная динамика параметров агрессии не зарегистрирована. Различные формы агрессивности у представителей 1-го типа были неравнозначны, они диссоциировали следующим образом. У лиц этой группы с индивидуально обостренным чувством вины и/или обидчивости уплощению в ответ на моделирование агрессии подвергалась преимущественно медленно-волновая часть спектра (в диапазонах дельта и отчасти тета). Программой BrainLoc это отображалось, в основном, в самом глубоком - 8-ом аксиальном срезе.
Те субъекты, у которых при тестировании по А. Басса, А. Дарки выявлялось преобладание раздражительности и подозрительности над иными формами агрессивности, на моделирование агрессии в большинстве случаев реагировали уплощением основного ритма и высокочастотных компонентов тета, а источник имел средне-глубокий уровень локализацию (4-6-й срез). Тогда как у людей, в чьей шкале агрессивности присутствовали лишь физическая, вербальная, косвенная агрессия и/или негативизм (а других форм агрессивности не было), методом трехмерной локализации источника повышенной активности фиксировалось поверхностно: всего лишь во 2-3-м аксиальных срезах мозга. Такая картина принципиально воспроизводила уже описанную нами закономерность [15].
Обсуждение результатов. Судя по установленной в настоящей работе фоновой разнице абсолютных величин амплитуды и мощности колебаний ЭЭГ представителей двух типов, наблюдаются следующие соотношения. У более агрессивных людей при дополнительном моделировании агрессии происходит уплощение изначально высокой амплитуды, а у менее агрессивных лиц - фоновая нехватка мощностного процесса и амплитудности нейродинамически компенсируется подъемом выраженности функции при изменении эмоционального фона (во время пробы "Агрессивная эмоция"), что вполне соответствует принципу перераспределения внутримозговой энергии [2, 4].
У представителей 2-го ("благоприятного") типа, вероятно, происходит более экономный расход мозгового потенциала. Без особой необходимости, в ординарной психоэмоциональной ситуации их амплитудно-мощностной статус невысок, спокоен (субъекты 2го типа - менее агрессивны). Когда же экстренно, даже на несколько секунд в модельных условиях обследования требуется его выплеск, то мощность и размах микроритмики ЭЭГ логично возрастают, особенно - в высокочастотном альфа и, отчасти, в тета диапазонах. Такие сдвиги можно объяснить с позиции с тормозной теорией индуцированной синхронизации альфа-ритма [16-18].
Согласно этой теории, при подъеме амплитуды основного ритма происходит торможение нервно-психической деятельности как защита от индуцированных негативных стимулов. Торможение развивается при необходимости задержать произвольную реакцию, что трактуется как контроль лобных структур [19, 20]. При этом в соответствующих корковых системах, в основном, - таламо-кортикальных и кортико-гиппокампальных - понижается метаболизм [21]. У таких испытуемых задача регулируется преимущественно внутренним состоянием - "Top-down-cognitive-control", вероятно, формирующемся с участием тормозного медиатора ГАМК, находящегося, как известно, в одном метаболическом шаге от цикла Кребса: альфа-кетоглутаровая кислота ^ глютаминовая кислота ^ ГАМК.
Это указывает не только на субстратно-медиаторную связь, но и на зависимость локального биоэнергетического обмена в мозге от состояния всей ЦНС [22]. Поэтому мы расцениваем данный тип реагирования (тип № 2) как более благоприятный энергоэкономичный вариант. И при ответе на модельную агрессию, и при внутреннем отчете интервалов времени, - на неосознаваемом уровне формируются внутренние представления, сопровождающиеся генерацией тета-потенциалов и служащие источником модуляции селективного внимания для создания оптимальных условий осуществления перцепции [5, 23-27]. А динамика тета- активности в пробах с негативными стимулами (а именно, при оценке лицевой эмоциональной экспрессии в виде высокопластичных форм установки на предъявление негативного выражения лица), возможно, связана с необходимостью сохранять в рабочей памяти результат оценки прошлого негативного опыта [5, 16].
В отличие от этого, у лиц, относящихся к 1-му ("неблагоприятному") типу наблюдаются зеркально противоположные явления: в том случае, если нет особой необходимости, в ординарной эмоциональной ситуации амплитудно-мощностной статус завышен. Вероятно, такого рода расточительность энергии происходит в силу большей фоновой агрессивности характера представителей данного типа, установленной нами в настоящей работе. То есть своеобразное "моделирование" агрессивного состояния у такого человека происходит перманентно, вне эксперимента, на фоновом уровне в силу особенностей характера, по неврастеническому типу. Подчеркнем, что такие испытуемые составляют большинство.
Создается впечатление, что с возрастом агрессивных людей становится все больше (во всяком случае, в нашей немалой выборке). А механизм формирования пика агрессивности в пубертатном периоде развития, очевидно, среди многого прочего, тоже имеет ГАМК- эргическую природу. Ведь именно на этой стадии онтогенеза в норме регистрируется возрастная нехватка анксиолитика ГАМК [22], что, видимо, играет ключевую роль и в механизме обостренной аутохронометрии подростка, для реализации которой необходима несколько повышенная тревожность [3]. В таком варианте (тип № 2) экстренно требуемая внутримозговая энергия оказывается в дефиците, ее запасы могут быть истощены ("подточены"), поэтому мощность и размах микроритмики ЭЭГ в ответ на модельную агрессию уменьшаются и вряд ли могут адекватно удовлетворять повышенным энергетическим нуждам. Вот почему, вероятно, состояние агрессии опасно для здоровья изначально агрессивного субъекта, но оно же является спасительным защитно-компенсаторным явлением в случае экстренной необходимости для изначально неагрессивного человека.
Отсюда допустимо участие эмоционально-агрессивного компонента нервнопсихической деятельности в формировании субъективного и объективного хода биологических часов, включая продолжительность жизни. Сосуществование и единство двух зеркально противоположных типов церебрального ответа на модельную агрессию, вероятно, создает гармоничные условия адаптации в масштабе человеческой популяции.
Заключение
Электроэнцефалографическими коррелятами агрессии неврологически здорового человека в постнатальном онтогенезе от 8 до 82 лет (из исследуемых параметров) являются прогрессирующее с возрастом уплощение амплитуды и ослабление мощности ЭЭГ у изначально более агрессивных субъектов. И, наоборот, у лиц с меньшей фоновой агрессивностью характера в ответ на моделирование агрессивной эмоции регистрируется подъем амплитуды и увеличение мощности большинства колебаний ЭЭГ, не зависящие сколько-нибудь существенно от показателя возраста. Их нейродинамические закономерности, вероятно, в данном случае обладают относительной степенью свободы от онтогенетического фактора.
Фоновая тенденция амплитудного регресса колебаний ЭЭГ в постнатальном онтогенезе человека, характеризующаяся однонаправленностью, поступательностью, гетерохронностью и необратимостью, прошла проверку на агрессивную пробу. В результате проверки выяснилось, что возрастной амплитудный спад воспроизводят, формируют и утрируют именно носители прогрессирующих по мере взросления и старения (однако в пределах нормы) агрессивных черт характера, представляющие собой численное большинство. Тогда как изначально менее агрессивные субъекты своей динамикой компонентов церебральных хронограмм индивидуально противостоят, казалось бы, неизбежному доминирующему онтогенетическому регрессу.
Примечания
1. Шеповальников А.Н., Цицерошин М.Н. Анализ пространственно-временной организации ЭЭГ - путь к познанию нейрофизиологических механизмов интегративной деятельности мозга // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. 2007. № 57 (6). С. 663-672.
2. Водолажская М.Г., Водолажский Г.И., Чадова И.Н. Подробное исследование онтогенетических изменений параметров ЭЭГ мужчин и женщин в течение репродуктивного периода // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2015. № 101 (5). С. 614-626.
3. Водолажский Г.И. Возрастные изменения амплитуды ритмов ЭЭГ человека на фоне аутохронометрической нагрузки // Вестник Московского государственного областного университета. Естественные науки. 2010. № 1. С. 24-27.
4. Сопряжение осцилляторных систем мозга с когнитивными (переживание и знак) и физиологическими (кардиоваскулярная реактивность) компонентами эмоций / Л.И. Афтанас, Н.В. Рева, С.В. Павлов, В.В. Коренек, И.В. Брак // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2014. № 100 (2). С. 215-231.
5. Костандов Э.А., Черемушкин Е.А. Психофизиологические признаки высокопластичных форм установки на эмоционально-негативное выражение лица // Журн. высш. нерв. деят. 2013. № 63 (2). С. 175-194.
6. Shepovalnikov A.N., Tsitseroshin M.N. Analysis of the spatio-temporal organization of the EEG: a path to knowledge of the neurophysiological mechanisms of integrative brain activity // Journal of Higher Nervous Activity of I.P. Pavlov. 2007. No. 57 (6). P. 663-672.
7. Vodolazhskaya M.G., Vodolazhsky G.I., Chadova I.N. A detailed study of ontogenetic changes in the EEG parameters of men and women during the reproductive period // Russian Journal of Physiology of I.M. Sechenov. 2015. No. 101 (5). P. 614-626.
8. Vodolazhsky G.I. Age-related changes in the amplitude of human EEG rhythms against the background of an autochronometric load // Bulletin of Moscow State Regional University. Natural Sciences. 2010. No. 1. P. 24-27.
9. Linkage of brain oscillatory systems with cognitive (experience and valence) and physiological (cardiovascular reactivity) components of emotions / L.I. Aftanas, N.V. Reva, S.V. Pavlov, V.V. Korenek, I.V. Brak // Russian Journal of Physiology of I.M. Sechenov. 2014. No. 100 (2). P. 215-231.
10. Kostandov E.A., Cheremushkin E.A. Psychophysiological signs of high-flexible forms of set on the emotionally negative facial expression // Journal of Higher Nervous Activity. 2013. No. 63 (2). P. 175194.
11. Jennings J.R., Heim A.F. From brain to behavior: Hy- pertinsion's modulation of Cognition and affect // Int. J. Hypertens. 2012. No. 701. P. 385.
12. Гнездицкий В.В. Тенденции развития в современной клинической нейрофизиологии. Функциональное картирование мозга - вклад нейрофизиологических методов // Вестник клинической нейрофизиологии. 2016. Спец. вып. С. 52-53.
13. Щекутьев Г.А. Нейрофизиологические исследования в клинике - НИИ нейрохирургии им. Н.Н. Бурденко. М., 2001. 232 с.
14. Damasio A.R., Gradowski T.J., Bechara A. Subcortical and cortical brain activity during the feeling of self-generated emotions // Nat. Neurosci. 2000. No. 3 (10). P. 1049.
15. Frontal electrocortical and cardiovascular reactivity during happiness and anger / S.R. Waldstein, W.J. Kop, L.A. Schmidt, A.J. Haufler, D.S. Krantz, N.A. Fox // Biol. Psychol. 2000. No. 55 (1). P. 3.
16. Электроэнцефалографические характеристики здоровых людей с разной успешностью выполнения двойных задач (позный контроль и счет) / Л.А. Жаворонкова, Е.М. Кушнир, А.В. Жарикова, С.В. Купцова, Т.П. Шевцова, М.А. Куликов, В.Г. Воронов // Журн. высш. нерв. деят. 2015. № 65 (5). С. 597-606.
17. Сумский Л.И., Куксова Н.С. Локализация эквивалентных источников пароксизмальной активности у больных посттравматической эпилепсией // Журн. невропатол. и психиатр. им. С.С. Корсакова. 2001. № 101 (6). С. 28-33.
18. Knyazev G.G. EEG delta oscillations as a correlate of basic homeostatic and motivational processes // Neurosci Biobehav. Rev. 2012. No. 36 (1). P. 677-695.
19. Панасевич Е.А., Цицерошин М.Н. Отражение в топологических особенностях пространственной организации межкортикальных взаимодействий способности к успешному выполнению детьми 5-6 лет различных видов когнитивной деятельности (гендерные различия) // Физиология человека.