Реферат
Возможность адаптации гидробионтов к токсикантам
Введение
адаптация токсикант гидробионт токсический
Техногенное загрязнение водной среды - одна из глобальных экологических проблем современного общества и в ряду с климатическими изменениями температуры, освещенности, газового, солевого состава и др. параметров, едва ли не главный по значимости средовой фактор, воздействию которого нередко подвергаются водные животные. Сила воздействия этого фактора на гидробионтов определяется его качественными и количественными признаками. Первые обусловлены вероятностью попадания в гидросферу какого-либо не встречавшегося ранее токсического вещества (некоторые тяжелые металлы, ксенобиотики и пр.), вторые - концентрацией в воде и продолжительностью воздействия на биоту. Если по силе воздействия какой-либо фактор среды выходит за привычные рамки, освоенные животными в результате естественного отбора (популяционно-генетическая адаптация) или онтогенеза (индивидуальная адаптация), организм переходит в состояние стресса - органического или физиологического расстройства, сопровождаемого нарушением обмена веществ.
1. Адаптация
Адаптация (от позднелат. Adaptatio - прилаживание, приспособление, от лат. adapto - приспособляю) - это процесс приспособления строения и функций организмов, особей, популяций, видов и их органов к условиям среды. Вместе с тем любая адаптация есть результат конкретного исторического этапа приспособительного процесса - адаптациогенеза, протекающего в биотопах и биогеоценозах (http://ru.wikipedia.org).
С течением времени любые условия существования изменяются, но в одних случаях они подвержены более сильным изменениям, а в других - менее сильным. Выделяют три основных типа изменений среды обитания:
ь циклические изменения, то есть периодически повторяющиеся, как при смене времен года, при приливах и отливах и при поочередном наступлении светлого и темного времени суток;
ь направленные изменения, при которых направление изменения остается стабильным в течение периода, продолжительность которого может быть очень велика по сравнению с продолжительностью жизненного цикла переживающих это изменение организмов. Примерами направленных изменений могут служить прогрессирующая эрозия берегов, накопление донных осадков, изменения, происходящие на одной из фаз цикла оледенения;
ь хаотические изменения; для всех изменений этого типа характерны аритмия и отсутствие определенного направления. Примерами хаотических изменений служат непредсказуемые изменения времени возникновения и траекторий циклонов и ураганов, шквалы; вызываемые ударом молнии пожары (Кормилицын и др., 1997).
Наилучшее соответствие между организмами и изменяющимися условиями неизбежно предполагает некий компромисс между приспособлением к переменам и способностью к их переживанию.
Существует два основных способа, которыми организмы приурочивают свои реакции к изменениям в окружающей среде:
ь изменения в ответ на изменение внешних условий;
ь реагирование на сигнальный фактор, предвосхищающий изменение внешних условий.
В том случае, если изменения условий среды выражены слабо, то наилучшим способом адаптации организмов к таким условиям является прямое реагирование на них. Для организмов, которые не могут избежать неблагоприятных условий, наиболее эффективным решением проблемы выживания в изменяющейся среде могут оказаться сезонные изменения особенностей строения.
Если популяция подвержена воздействию изменяющихся факторов окружающей среды, то организмы могут приобрести разностороннюю устойчивость. При взаимодействии организмов различных видов изменения одних организмов неизбежно приводят к переменам в жизни других. Любой из взаимодействующих видов может создавать условия отбора, направляющие эволюцию другого вида. Из сказанного следует, что изменения в окружающей среде приводят к изменению соответствий между организмами и изменяющейся средой, которые могут проявиться в адаптации организмов к этим изменениям или к потере их устойчивости к неизбежному влиянию на другие организмы (Захаров и др., 1996).
2. Токсиканты и их специфические биогеохимические особенности
Понятия «вредное вещество» и «токсикант» - ключевые в экотоксикологии.
Вредное вещество - это инородный нехарактерный для природных экосистем ингредиент, оказывающий отрицательное влияние на них и живые организмы, обитающие в этих экосистемах (http://ru.wikipedia.org)
Токсиканты - вещества или соединения, способные оказывать ядовитое действие на живые организмы. В зависимости от характера воздействия и степени проявления токсичности, т.е. способности этих веществ оказывать вредное воздействие на живые организмы, они классифицируются на две большие группы: токсичные и потенциально токсичные. По химической природе вредные вещества, или токсиканты, бывают неорганического происхождения (кадмий, ртуть, свинец, мышьяк, никель, бор, марганец, селен, хром, цинк и др.) и органического (нитразосоединения, фенолы, амины, нефтепродукты, поверхностно-активные вещества, пестициды, формальдегид, бенз(а) пирен и др.). Существует классификация опасности различных химических веществ, попадающих в окружающую среду. В зависимости от степени токсикологического воздействия химические вещества подразделяют на три класса (рис. 1) (Кривошеин и др., 2000; http://ru.wikipedia.org).
Рис. 1. Таблица веществ, попадающих в почву из выбросов, сбросов и отходов.
Наиболее приоритетными для химико-токсикологического анализа являются тяжелые металлы (свинец, ртуть, кадмий, медь, никель, кобальт, цинк), обладающие высокой токсичностью и миграционной способностью.
Поведение этих токсикантов в различных природных средах обусловлено специфичностью их основных биогеохимических свойств: комплексообразующей способностью, подвижностью, биохимической активностью, минеральной и органической формами распространения, склонностью к гидролизу, растворимостью, эффективностью накопления. По характеру взаимодействия с различными лигандами тяжелые металлы считаются промежуточными акцепторами между жесткими и мягкими кислотами. В первом случае для них характерны низкие поляризуемость и электроотрицательность, высокая степень окисления и образование ионных связей, во втором - образование преимущественно ковалентных связей.
Определенная аналогия биогеохимических свойств некоторых тяжелых металлов позволила сгруппировать эти элементы и выявить общие закономерности их токсикологического воздействия на окружающую среду (рис. 2) (Кормилицын и др., 1997).
Рис. 2. Таблица 3.6. Основные биогеохимические свойства тяжелых металлов.
Так, например, медь и цинк характеризуются как наибольшей химической активностью, позволяющей считать их хорошими индикаторами терригенного стока, седиментации, так и высокой эффективностью накопления в водорослях и планктоне, что определяет их особую значимость для биоты. Они являются главными составляющими многих металлоферментов, участвующих в природной селекции аэробных клеток, в окислительно-восстановительных процессах тканей, иммунной реакции, стабилизации рибосом и мембран клеток.
Никель и кобальт - биологически активные и канцерогенные. Сравнительно малая подвижность этих элементов обусловливает их достаточно равномерное распределение в природных средах.
Геохимические особенности свинца - малая подвижность и непродолжительное время жизни в атмосфере и фазе раствора природных вод. В поверхностных водах оно составляет несколько лет, а в глубинных - до 100 лет (Кормилицын и др., 1997; Филенко, 2007).
По химическим свойствам и специфике поведения в различных природных средах кадмий имеет определенную аналогию с цинком. Высокая токсичность и растворимость этого элемента обусловлены большим сродством к SH-группам. В отличие от ртути сродство кадмия к кислороду выражено менее ярко, что объясняет образование его достаточно неустойчивых металлорганических соединений и определенную инертность в окислительно-восстановительных реакциях. Кадмий склонен к активному биоконцентрированию, что приводит в довольно короткое время к его накоплению в избыточных биодоступных концентрациях. Поэтому кадмий по сравнению с другими тяжелыми металлами является наиболее сильным токсикантом почв (Cd> Ni > Си > Zn).
Ртуть - самый токсичный элемент в природных экосистемах. По токсикологическим свойствам соединения ртути классифицируются на следующие группы: элементная ртуть, неорганические соединения, алкилртутные (метил- и этил-) соединения с короткой цепью и другие ртутьорганические соединения, а также комплексные соединения ртути с гумусовыми кислотами. Из этих соединений ртути наиболее токсичны для человека и биоты ртутьорганические соединения. Их доля в речных водах составляет 46% от общего содержания, в донных отложениях - до 6%, в рыбах - до 80-95%. Как неорганические, так и органические соединения ртути высокорастворимы (Кормилицын и др., 1997)
Степень загрязнения окружающей среды токсикантами во многом определяется их химически активными миграционными формами и механизмом миграции.
Миграция элементов - это перенос и перераспределение химических элементов в земной коре и на поверхности Земли.
Сложность биогеохимических процессов, происходящих в атмосферном воздухе, атмосферных осадках, природных водах, донных отложениях, почвах, не позволяет высказать достаточно однозначной точки зрения на соединения тяжелых металлов, определяющих их подвижные формы, и преобладание одной из них в естественных и техногенных процессах. Тем не менее анализ фундаментальных работ позволил сделать следующее заключение: в атмосферном воздухе и атмосферных осадках тяжелые металлы находятся и мигрируют в газообразной и аэрозольной формах, а также в форме органических и неорганических комплексных соединений; в природных водах - в форме свободных ионов, моноядерных гидроксокомплексов, неорганических (сульфатные, хлоридные, карбонатные) и органических (фульватные, гуматные) соединений, взвешенных и коллоидных формах; в донных отложениях - преимущественно во взвешенных формах органического происхождения; в почвах - в водорастворимых ионообменных и непрочно адсорбированных формах (Кормилицын и др., 1997)
3. Адаптация гидробионтов к токсическому воздействию
Возможность адаптации к химическим воздействиям трудно оспаривать, так как известно появление видов, обладающих повышенной устойчивостью к биоцидам. Обычным примером этого служит выработка лекарственной устойчивости у возбудителей заболеваний (Филенко, 2007).
Формы адаптации разнообразны, и на основе различий механизмов их формирования, видов выражения и факторов среды, к которым они вырабатываются, предложены различные системы классификации адаптации. Адаптация к изменению или экстремальному значению единственного фактора окружающей среды называют акклимацией.
Предлагают различать адаптивные реакции, длящиеся секунды или минуты, регуляции, продолжающиеся часы, и собственно акклимации, длящиеся сутки и недели.
Токсическое загрязнение является одним из таких факторов, к которому может формироваться акклимация. Возникающая устойчивость многих видов к химическому воздействию обусловлена существованием у них «генов резистентности» (преадаптация), способных так изменять обмен, что вредоносный эффект токсиканта ослабляется. При этом реализуется резистентность устойчивых к токсичности линий видов в процессе естественного отбора в ряду поколений. В соответствие с этим разделяют адаптации фенотипические и генотипические, однако фенотипические адаптации, по существу, являются формой реализации адаптации генотипических (Филенко, 2007).
Конкретные пути адаптивных изменений различны и обеспечиваются участием отдельных генов или их множественным действием. У животных быстрые адаптивные реакции обусловлены нейрорефлекторными механизмами, а на более поздних стадиях продолжающегося воздействия фактора среды - более глубокими изменениями на биохимическом, клеточном и тканевом уровнях.
Комплекс индивидуальных изменений при адаптациях называют адаптационным синдромом. Адаптационный синдром включает стадии тревоги, собственно адаптации или резистентности и стадию истощения. На первой стадии из клеток выходят ионы водорода, калия, магния, неорганического фосфата, ферменты гликолиза, гидролиза, свободные жирные кислоты. В клетку же поступают ионы натрия, кальция, молекулы воды. Как показано, в результате выхода ионов калия из клетки блокируется активность около 60 клеточных ферментов, что, в свою очередь, тормозит развитие повреждения клетки. Синтез «стрессовых белков» повышает антиденатурационные свойства цитоплазмы. К числу первичных адаптивных реакций на биохимическом уровне относят изменение скорости синтеза РНК и других макромолекул.
Эпоксиды, образующиеся в процессе детоксикации неэлектролитов, при неферментативном пути превращения образуют ковалентые связи с макромолекулами, и новые соединения индуцируют образование соответствующих антител, способных связывать молекулы токсикантов.
В качестве адаптации можно рассматривать не только сохранение внутренней среды организма, но и выбор условий окружающей среды. Выбор более приемлемых условий существования лежит в основе так называемых поведенческих адаптации. В случае загрязнения вод гидробионт может уходить из загрязняемой акватории, как это происходит у рыб («избегание»), или изолироваться от окружающей среды, как это происходит у моллюсков или личинок насекомых, герметично закрывающих свои створки или домики. При этом объект может переходить на анаэробный обмен (Филенко, 2007).