Статья: Внутрисортовой полиморфизм глиадина озимой пшеницы и возможности его использования в селекции

Таблица 3. Формулы глиадина сортов мягкой пшеницы, включающих генетический материал хромосомы 1R

1) - сдвоенные позиции () учитывались за два компонента

По материалам табл. 3, установленные ЭФС составляют различные интегральные генотипы, объединяющие разное число компонентов в пределах от 17 до 23. Наиболее многокомпонентным является стародавний сорт Степнячка, имеющий 23 позиции спектра у 1-го биотипа, и Ершовская 10 (2 биотип), Омская 2 (1 биотип) состоят соответственно из 21-20 компонентов. Другие образцы имеют от 17-ти (Каравай 3 (линия)) до 20-ти (№10 (Л-4)) компонентов. Многокомпонентность ЭФС глиадина отражает накопление генетической изменчивости в сорте и представляет собой одно из проявлений усложнения генома. По мнению В.Г. Конарева [6], это усложнение проявляется в увеличении количества ДНК, усилении эффекта гипергибридизации ДНК, что повышает уровень полиморфизма.

Для повышения устойчивости также рекомендуется создание искусственных сортов-популяций (сортосмесей). Их создают на основе смеси биотипов или смеси сортов [5, 9, 18, 22] для повышения продуктивности. Обнаружено, что два биотипа, выращенных вместе, дают большую продуктивность, чем по отдельности [14]. Изучению сортосмесей большое значение придавал академик В.П. Кузьмин [8]. Его семилетние опыты со смесями разных по биологическим особенностям сортов показали перспективность этого приема.

Смеси сортов пропагандировались и за рубежом (Вильморен во Франции, С. Фоти в Италии, Л. Минчев в Болгарии, Зелигер в Германии) как у озимых, так и яровых пшениц [8]. Большое внимание созданию сортосмесей уделяла Н.В. Лазаревич. [9].

По ее сведениям, благодаря созданию искусственных сортосмесей можно добиться повышения урожайности на 18-22% за счет подбора синергичных компонентов, входящих в них.

При этом вхождение в состав популяции озимой пшеницы различных компонентов обеспечивало высокую пластичность сортосмеси к условиям среды. С.Н. Самигуллин [18] также экспериментировал с разными вариантами популятивности сортов на основе смеси их семей. Высокогомеостатичные популяции автор рекомендует создавать на основе небольшого числа (2-5 компонентов), и в эти популяции могут быть включены высокопродуктивные компоненты, дающие положительный эффект взаимного влияния (синергический эффект при совместном произрастании) [18].

В наших исследованиях по оценке эффекта синергизма использовались семьи сортообразца озимой пшеницы №89 (Авангардная), подготовленного для передачи в ГСИ (2007 г.).

Для проведения эксперимента мы отобрали 460 колосьев, из которых выделили 22 наилучшие линии (5,7%). Закладка опыта с посевом семей и их смесей осуществлялась максимально однотипно.

Оценка проводилась по ряду продукционных показателей: числу колосьев, числу колосков, числу и массе зерен.

В таблице 4 представлены результаты семей в сравнении со смесями.

Таблица 4. Продукционные показатели сортообразца №89 (Авангардная) по отдельным семьям и их смесям, 2007 г.

* - значение эффекта синергизма

Было определено, что отношения между семьями в смесях складывались по трем типам: положительному (синергизм) - семьи 40 и 68, 347 и 338; нейтральному - семьи 40 и 68, 258 и 256 и отрицательному (антагонизм) - семьи 375 и 378, 192 и 182. По большинству анализируемых продукционных показателей отношения складывались по типу синергизма, т.е. показатели смеси превышали отдельные семьи.

С этой целью нами был рассчитан коэффициент синергизма, выраженный как эффект синергизма (ЭС), который показывает разницу (превышение) между смесью и средним значением признака компонентов, выраженную в процентах. Особенно выражено было превышение по признакам «число колосков» (от 3,55 до 7,0%); «масса зерна» (до 17,2%) и «масса 1000 зерен» (до 17,1%).

По признаку «число зерен» превышение составило от 0,5 до 6,4%. Следует отметить, что в случае отрицательных (антагонистических) отношений между семьями понижение показателя смеси достигало величин от 4,2 до 31,1%. В смесях, показывающих отношения по типу нейтральных, в 50% вариантов отмечено превышение смеси (от 2,3 до 7,8%), а в 50% - понижение показателей смеси (от 1,9 до 10,0%) в сравнении с семьями. Полученные результаты подтверждают выводы И.М. Молчана [11] о том, что селективно неравноценные формы лучше реализуют свой потенциал в условиях взаимного стимулирования растений в смеси.

Заключение

1. Селекционная работа по озимой пшенице базируется на использовании генетических маркеров по электрофорезу и приема по созданию смеси белковых биотипов с эффектом синергизма. Метод электрофоретического анализа позволяет выявить внутрисортовой полиморфизм, сбалансированный по биотипам, в том числе у сортов, которые являются морфологически однородными.

2. Сорта озимой пшеницы по ЭФС глиадина дифференцированы на монотипные, представленные одним белковым спектром, и политипные, состоящие из двух и более белковых спектров (биотипов). Современные сорта белорусской селекции имеют два-три биотипа. По результатам многолетних исследований составлен краткий каталог ЭФС глиадина, биохимические паспорта сортов, сортообразцов озимой пшеницы.

3. Объяснен внутрисортовой полиморфизм глиадина, который обусловлен множественным аллелизмом, межлокусными взаимодействиями; точковыми мутациями, внутрихромосомными и межхромосомными перекомбинациями, внутренним генетическим балансом растения за счет закрепленной гетерозиготности, переопыления и расщепления.

4. Сортообразцы по ЭФС глиадина имеют 25,9-34,0% гетерозигот, что связано с формообразовательным процессом возможной перекрестноопыляемости и поддержанием постоянной структурной гибридности на основе взаимных транслокаций.

5. Обнаружено взаимодействие биотипов у сортообразца №89 (Авангардная) с проявлением синергизма, повышающего показатели: «число колосков» - на 3,55-7,0%; «масса зерна» - до 17,2%; «масса 1000 зерен» - до 17,1%; «число зерен» - на 0,5-6,4%.

6. Обнаружена интрогрессия - включение генетического материала 1R ржи в хромосому 1В пшеницы у сортов местной и инорайонной селекции. Сортообразцы имеют разные аллельные варианты ЭФС глиадина по триплету компонентов щ234-секалина, отличающиеся по сдвоенности, интенсивности. Образцы рекомендовано использовать в селекции на повышение адаптивности. Развитию этого направления будут способствовать методы генетического анализа по белковым маркерам.

7. Практическое использование внутрисортового полиморфизма глиадина является перспективным направлением в селекции на синергизм и в интрогрессивной селекции. Применение современных высокоточных методов определения генотипов позволит интенсифицировать труд селекционера.

Литература

1. Агаев, М.Г. Популяционная изменчивость культурных растений и ее селекционное значение / М.Г. Агаев // Сб. науч. тр. по прикл. ботанике генетике и селекции. 1987. Т. 100 С. 248-260.

2. Егоров, С.В. Генетические особенности сортов озимой пшеницы гродненской селекции / С.В. Егоров, Т.В. Кардис, Н.Н. Петрова // Сельскохозяйственная биотехнология: материалы Междунар. науч.-практ. конф., Горки, 14-17 декабря 1998 г. / БГСХА; ред. А.В. Кильчевский [и др.]. Горки, 1998. С. 35-38.

3. Идентификация сортов пшеницы и ячменя методом электрофореза: методические указания / сост. И.П. Гарилюк [и др.]. Л.: ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова, 1989. 15 с.

4. Иоганнсен, В.О. Наследовании в популяциях и чистых линиях / В.О. Иоганнсен. М.-Л.: ОГИЗ, 1935. 79 с.

5. Способ получения устойчивой к неблагоприятным экологическим факторам популяции самоопыляющихся культур: а.с. №3644815/ 30-15 07.07.1985 / Ф.Г. Кириченко, Н.А. Литвиненко // Бюллетень №25.

6. Конарев, В.Г. Вид как биологическая система в эволюции и селекции: биологические и молекулярно-биологические аспекты / В.Г. Конарев. СПб, 1995. 180 с.

7. Копцік, І.К. Біятыповы састаў сартоў пшаніцы і іх генетычныя формулы / І.К. Копцік, А.З. Латыпаў // Весці Акадэміі аграрных навук Беларусі. 1995. С. 53-58.

8. Кузьмин, Н.А. Сортосмеси яровых пшениц в засушливых районах: автореф. дис. … канд. с.-х. наук: 06.01.05 / Н.А. Кузьмин; Волгоград. с.-х. ин-т. Волгоград, 1966. 21 с.

9. Лазаревич, Н.В. Эффективность периодического отбора у озимой мягкой пшеницы: автореф. дис. … канд. с.-х. наук / Н.В. Лазаревич, Белорус. НИИ земледелия и кормов. Жодино, 1992. 18 с.

10. Майр, Э. Популяции, виды и эволюция / Э. Майр. М.: Мир, 1974. 462 с.

11. Молчан, И.М. Эниология, экология и сорт / И.М. Молчан. М.: Россельхозакадемия, 2007. 579 с.

12. Петрова, Н.Н. Генетическая изменчивость сортов озимой пшеницы Березина, Надзея в процессе репродуцирования: автореф. дис. … канд. биол. наук: 03.00.15 / Н.Н. Петрова; Ин-т генетики и цитологии. Минск, 1990. 19 с.

13. Петрова, Н.Н. Использование белковых маркеров по выявлению интрогрессий в селекции озимой пшеницы / Н.Н. Петрова // Молекулярная генетика и биотехнология: материалы Междунар. конф.; под ред. Н.А. Картель [и др.]. Минск, 1998. С. 80-81.

14. Петрова, Н.Н. Популяционные отношения сортов озимой пшеницы / Н.Н. Петрова, С.В. Егоров // Селекция и семеноводство озимых хлебов - результаты, методы, проблемы и пути их решения: материалы Междунар. науч.-практ. конф. Ульяновск: ГСХА, 2007. С. 48-52.

15. Петрова, Н.Н. Семена пшеницы. Определение сортовой принадлежности, сортовой чистоты и генетического качества методом электрофоретического анализа запасных белков. Методика определения и краткий каталог спектров глиадина / Н.Н. Петрова, С.В. Егоров. Горки, 2009. 40 с.

16. Применение метода белковых маркеров в семеноводстве и сортовом контроле: метод. рекомендации / сост. Н.Н. Петрова [и др.]. Горки: Белорусская государственная сельскохозяйственная академия, 2006. 84 с.

17. Разработать и внедрить генетическое маркирование сортов озимой пшеницы и ярового ячменя по обеспечению эффективного семеноводства в условиях Гомельской области: отчет о НИР / Белорусская государственная с.-х. академия; Горки, 1998. 42 с. №110.

18. Самигуллин, С.Н. Фитоценотический анализ популяций мягкой пшеницы / С.Н. Самигуллин. Уфа, 1994. 186 с.

19. Снитко, М.Л. Полиморфизм глиадина сортообразцов озимой пшеницы и приемы его использования в селекции: дисс. … канд. с.-х. наук: 06.01.05 / М.Л. Снитко. Горки, 2000.

20. Созинов, А.А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции / А.А. Созинов. М.: Наука, 1985. 385 с.

21. Тупицын, Н.В. Избранные труды / Н.В. Тупицын. Ульяновск: Арсенал, 2007. 139 с.

22. Ходас, В.Н. Способ селекции пшеницы / В.Н. Ходас [и др.] // Генетика. 1982. Т. 18, №1. С. 101-107.

23. Zeller, F.J. Broadening the genetic variability of cultivated wheat by utilizing rye chromatin / F.J. Zeller, L.K. Hsam // Proc. 6th Int. Wheat Genet. Symp. Kyoto, Japan, 1983. P. 161-173.

24. Tikhnenko, N. Wheat improvement using rye - disturbance by embryo letnality / N. Tikhnenko, N. Tsvetkova, A. Voylokov, A. Borner // 8th international wheat conference. Abstracts of oral and poster presentations 1-4 June 2010, St. Petersburg, Russia. Р. 346-349.