Степи. В среднем по сезонам самые низкие показатели суммарного обилия свойственны началу и концу учетного года (32 и 53 особей/км2). Основу сообществ составляют оседлые и зимующие виды - врановые, овсянки и рогатый жаворонок (Eremophila alpestris L.). Несколько выше плотность населения в периоды зимних и предвесенних кочевок (78 и 80) в основном за счет юрка (Fringilla montifringilla L.), рябинника и овсянки Годлевского (Emberiza godlewskii Tacz.). С периода массового весеннего прилета вплоть до послегнездовых кочевок суммарное обилие увеличилось втрое (с 224 до 702 особей/км2), что связано с прилетом перелетных видов (перепел - Coturnix coturnix (L.), черноголовый чекан - Saxicola torquata (L.), каменка Oenanthe oenanthe (L.), садовая овсянка и др.), а затем и с вылетом молодых (в основном у каменки, садовой овсянки, полевого воробья). В период отлета и осеннего пролета плотность населения уменьшается (до 145) за счет отлета большей части перелетных и прикочевки местных видов (сорока).
В среднем по сезонам видовое богатство колеблется в пределах от 6 до 26 видов, из них 5-19 фоновых. Как и в предыдущем местообитании, здесь отмечены самые низкие значения общего числа и фоновых видов. В числе лидирующих по обилию зарегистрировано 14 видов. Состав их наиболее изменчив. Так, здесь не отмечено вида, который бы преобладал в течение всего года. В первые три периода (зимняя стабилизация, зимние и предвесенние кочевки) и в конце учетного года (окончание осеннего пролета и предзимние миграции) в их числе зимующие виды - рогатый жаворонок, юрок, овсянка Годлевского (30-93%). Также только в первый и последний периоды преобладает обыкновенная овсянка (17 и 29%). Весной, летом и осенью лидируют каменка и садовая овсянка (вместе 58-81%), достигая максимальных значений обилия в период гнездования. Изредка в числе лидеров отмечен полевой воробей (периоды зимней стабилизации, массового весеннего прилета и пролета, послегнездовых кочевок - 25, 12 и 13%), сорока (период зимней стабилизации - 15%), рябинник (зимних кочевок - 31%), коноплянка (Cannabina cannabina (L.), послегнездовых кочевок - 10%), сизый голубь (Colomba livia L.) и скворец (Sturnus vulgaris L., отлета и осеннего пролета - 10 и 28%), седоголовый щегол (окончания осеннего пролета и предзимних миграций - 25%).
Крупный поселок. Для орнитокомплексов населенных пунктов характерны постоянно высокие показатели суммарного обилия. В среднем по сезонам количество птиц увеличивается с начала учетного года до последнего периода (с 685 до 1407 особей/км2), а в конце года - уменьшается (до 920). Высокая плотность населения птиц, по сравнению с другими местообитаниями, в течение года объясняется доступностью и большим количеством кормов, в основном антропогенного происхождения, а также наличия укрытий. В целом характер динамики суммарного обилия сходен с таковой в других открытых биотопах. При этом в поселках в весенне-летнее время существенное увеличение показателей происходит как за счет прилета перелетных видов, так и за счет вылета молодых у оседлых видов (сизый голубь, домовый - Passer domesticus (L.) - и полевой воробьи). В период отлета и осеннего пролета увеличение суммарного обилия птиц связано с миграционными подвижками (скворец, садовая овсянка, маскированная трясогузка), а также с прикочевкой большой синицы из лесных местообитаний. Уменьшение плотности населения птиц в конце года связано с кочевками и перераспределением местных видов птиц.
В среднем по сезонам наибольшее число видов зафиксировано в периоды гнездования, послегнездовых кочевок и отлета, осеннего пролета (21-27, 16-19 - фоновых). В остальное время эти показатели ниже и близки (14-16, 12-15 - фоновых). В числе лидеров по обилию зарегистрировано пять видов. Весь год преобладает сизый голубь, участие которого выше в первые четыре сезона - зимней стабилизации, зимних и предвесенних кочевок, массового весеннего прилета и пролета (32-49%), а в периоды гнездования и послегнездовых кочевок меньше на 18-24%. В состав лидеров также входят воробьи - полевой и домовый. При этом с периода зимней стабилизации до массового весеннего прилета и пролета включительно и в период окончания осеннего пролета и предзимних миграций преобладает полевой (19-28%), гнездования, послегнездовых кочевок и отлета, осеннего пролета - домовый воробей (61, 78 и 21%), а зимних кочевок, массового весеннего прилета, пролета и окончания осеннего пролета, предзимних миграций - оба вида (33, 39, 42%). Кроме того, во время зимней стабилизации, отлета, осеннего пролета и окончания осеннего пролета, предзимних миграций в числе лидеров отмечена большая синица (13-18%), а в последний период - и обыкновенная овсянка (10%).
Река Катунь. В период предвесенних кочевок, по сравнению с зимней стабилизацией и зимними кочевками, суммарное обилие в этом местообитании увеличивается (с 5 до 10 особей/км2) вследствие пространственных перемещений оляпки (Cinclus cinclus (L.)) и ворона. Далее плотность населения возрастает в десять раз в период массового весеннего прилета и пролета (106), а потом еще вдвое - во время гнездования (225) в связи с пролетом береговой ласточки и перевозчика (Actitis hypoleucos (L.)). Далее суммарное обилие вновь уменьшается вдвое (98), а затем во время отлета, осеннего пролета - еще в 25 раз (4). В период окончания осеннего пролета оно возрастает почти втрое (11). Увеличение суммарного обилия в конце года связано с прикочевкой оляпки.
В рассматриваемом урочище видов еще меньше, чем в поселках. По сезонам видовое богатство увеличивается с начала года вплоть до периода гнездования - с 1 до 18 видов (с 1 до 8 фоновых), лишь в период массового весеннего прилета и пролета фоновых видов больше (10). Со времени послегнездовых кочевок общее число зарегистрированных видов уменьшается (с 14 до 5), а фоновых - сначала сокращается (с 9 до 1), а потом вновь увеличивается при окончании осеннего пролета и предзимних миграциях (до 4).
В числе лидеров по обилию отмечено семь видов. В периоды зимней стабилизации, зимних и предвесенних кочевок, окончания осеннего пролета и предзимних миграций преобладает оляпка (51-100%); предвесенних кочевок и массового весеннего прилета, пролета - кряква (Anas platyrhynchos L., 25-40%), а также в последний из названных периодов - горная (Motacilla cinerea Tunst.) и маскированная трясогузки (вместе 49%). При гнездовании и послегнездовых кочевках больше всего береговой ласточки (79-83%), а в последний период отмечен в числе лидеров еще и перевозчик (10%). В период отлета и осеннего пролета абсолютно преобладает большой крохаль (Mergus merganser L., 85%).
Итак, для отдельных местообитаний, как и в среднем по территории, наибольшие суммарные показатели населения птиц присущи периоду гнездования на фоне окончания прилета, пролета и местных перемещений; наименьшие - для периода зимней стабилизации, когда в минимальном количестве остаются лишь постоянно встречающиеся и зимующие птицы. Различие показателей этих периодов в среднем составляет по суммарному обилию до 17 раз. Число всех встреченных и фоновых видов в эти периоды различается до 8-18 раз. Преобладающие виды совпадают лишь частично (по круглогодично встречающимся видам), но доля лидеров периода зимней стабилизации выше, чем периода гнездования на фоне окончания прилета, пролета и местных перемещений на 29-34%.
Весенние и осенние периоды тоже различаются по суммарным показателям, но меньше, чем летний и зимний. При этом в большинстве местообитаний, как и в среднем по территории, это сезоны массового весеннего прилета, пролета и отлета, осеннего пролета. Однако на реках больше различия населения в периоды предвесенних кочевок и окончания осеннего пролета, предзимних миграций. В среднем по территории значения в 1,2-2 раза больше весной, чем осенью.
В целом для населения птиц среднегорий Центрального Алтая, как и подмосковных смешанных лесов, лесостепи Приобья и южной тайги Среднего Урала [1, 2, 5], наибольшие показатели, характеризующие население птиц, прослежены для летнего периода, наименьшие - зимнего, менее всего различаются весенние и осенние периоды. При этом для местообитаний суши разнятся показатели массового весеннего прилета, пролета и отлета, осеннего пролета, а для водных сообществ - предвесенних кочевок на фоне начала пролета и прилета, а также окончания осеннего пролета и предзимних миграций.
Внутригодовая динамика орнитокомплексов
Для отображения годовой цикличности развития природы, и в частности жизни птиц, пользуются не прямой, а замкнутой линией в круг. Однако для населения птиц это порождает иллюзию равнозначности отличий периодов гнездового и зимнего времени года, а также осенних и весенних миграций. В действительности сходство весенних и осенних периодов может быть большим, что неизбежно приводит к неравномерному круговому отображению изменений населения птиц [1]. Круговые схемы показывают, что равноудаленность полюсов диаграмм указывает на имеющиеся различия в структуре населения по сезонам. Сближение каких-либо полюсов (в результате уплощения или сжатия) соответствует сходству структуры приближенных участков диаграммы, и наоборот - удаление полюсов друг от друга свидетельствует о различиях. Выклинивание участка диаграммы указывает на близость компонентов внутри клина и их существенное отличие от других участков.
Несмотря на достаточно близкие или малоразличимые значения суммарных показателей орнитокомплексов (плотность, видовое и фоновое богатство) весенних и осенних периодов, состав их населения весьма различен, что и показал анализ орнитокомплексов с помощью коэффициентов сходства и выявления на их основе круглогодичной динамики населения птиц.
Конфигурация кривой годичного цикла изменений орнитокомплексов всех обследованных лесных местообитаний среднегорий Центрального Алтая имеет форму, близкую к окружности, что в общем виде отражает малое сходство как летних и зимних, так и весенних и осенних вариантов населения птиц между собой (рис. 1, А). Орнитокомплексы середины и окончания весны, лета и начала осени открытых местообитаний отличаются от остальной совокупности появлением весной и исчезновением к концу лета или в начале осени перелетных и достаточно многочисленных видов (полевой жаворонок, каменка, перепел, черноголовый чекан и др.). Изменения в большей части оставшегося года постепенны, и позднеосенние орнитокомплексы настолько отличаются от позднезимних, насколько раннезимние от ранневесенних (рис. 1, Б). Состав этих вариантов населения сближает постоянное присутствие черной вороны и сороки, а в сенокосах, кроме них, - и ворона. В качестве устойчивых посетителей в эти периоды следует назвать зимующих здесь рогатого жаворонка, овсянку Годлевского, чечетку, а также кочующих в поисках корма снегиря, полевого воробья, седоголового щегла и обыкновенную овсянку. Относительно высокие показатели суммарного обилия и видового состава в этих местообитаниях определяются близостью поселка и преобладанием свободных от снега участков. Пребывание врановых в этих урочищах почти круглый год обусловлено достаточностью кормов, в том числе в связи с использованием этих урочищ под пастбища, и местами свалки пищевых отходов. Описанные изменения представимы в виде окружности с выклиниванием вариантов населения с апреля по август (сенокосы) или с апреля по середину сентября (степи).
Очень похожа на предыдущие изменения динамика населения птиц поселков (рис. 1, В). При этом большая часть года также определяется постепенностью и равнозначностью изменений, а весенне-летнее «выклинивание» связано с появлением и последующим исчезновением маскированной трясогузки и отчасти скворца, а также увеличением обилия у домового воробья и уменьшением у сизого голубя, большой синицы, полевого воробья и сороки вследствие перераспределения по ландшафтам. Подобная динамика - частный случай ранее рассмотренного типа. В поселках отличающиеся варианты представимы в виде «цепочки» отклонений от окружности, что определяется интенсивностью весенне-летних миграций.
Несколько иная динамика прослежена в населении птиц рек (рис. 1, Г). Здесь население холодного периода (с середины октября до середины марта) определяется наличием единственного зимующего вида - оляпки - и представимо в виде «цепочки» последовательно отходящих проб. Смена облика остальных вариантов населения птиц в течение года описывается окружностью.
Исследование круглогодичной динамики сообществ птиц среднегорий Центрального Алтая позволило дополнить общую схему представлений о специфике годичных циклов изменчивости облика орнитокомплексов.
В Г
Рис. 1. Варианты сезонных циклов населения птиц лесов (А), открытых местообитаний (Б), поселков (В) и рек (Г) в сравнении с фенологическими сезонами.
Сезонные периоды населения птиц: а - относительной зимней стабилизации; б - зимних кочевок; в - предвесенних кочевок на фоне прилета и пролета;
г - массового весеннего прилета и пролета; д - гнездования на фоне окончания прилета, пролета и местных перемещений; е - послегнездовых кочевок; ж - отлета и осеннего пролета; з - окончания осеннего пролета и предзимних миграций.
Фенологические субсезоны: 1 - первозимье; 2 - глубокая зима; 3 - предвесенье; 4 - первовесенье; 5 - пестрая весна; 6 - голая весна; 7 - зеленая весна; 8 - предлетье; 9 - лето; 10 - начальная осень; 11 - глубокая осень; 12 - предзимье; I-XII - месяцы
Ранее показано, что для юга европейской части лесной зоны и горных аналогов южной тайги Урала замкнутые кривые динамики облика населения в большинстве обследованных местообитаний отражали в первую очередь резкие отличия зимних и летних орнитокомплексов относительно большей близости весенних и осенних [1, 5]. Близка окружности только изменчивость сообществ птиц уральских поселков [5].
Сочетание фрагментарности залегания снежного покрова, постоянного наличия кормов, в том числе антропогенного происхождения, и расположения обследованной межгорной котловины в стороне от основных путей миграций предопределяют годичный цикл изменения населения птиц обследованных местообитаний, гораздо более близкий к окружности, чем в других обследованных регионах, поскольку сходство весенних и осенних вариантов орнитокомплексов среднегорий намного меньше.
Наибольшее суммарное обилие и видовое богатство птиц характерно для летнего периода, наименьшее - зимнего. Менее всего по этим показателям различается население птиц весенних и осенних периодов. Расположение района исследований в межгорной котловине обусловило конфигурацию годичного цикла изменений населения птиц обследованных местообитаний, гораздо более близкую к окружности, чем в других обследованных регионах.