Статья: Внутригодовая динамика орнитокомплексов среднегорий Центрального Алтая

152 Е.Н. Бочкарева

142 Е.Н. Бочкарева

Внутригодовая динамика орнитокомплексов среднегорий Центрального Алтая

Е.Н. Бочкарева

Проанализированы результаты маршрутных учетов птиц в среднегорьях Центрального Алтая, проведенные с декабря 1998 по ноябрь 1999 г. Приведены краткая характеристика сезонных изменений в населении птиц и анализ круглогодичной динамики орнитокомплексов. Установлено, что наибольшее суммарное обилие птиц и видовое богатство характерно для летнего периода, наименьшее - для зимнего. Различие показателей этих периодов в среднем составляет по суммарному обилию до 17 раз. Число всех встреченных и фоновых видов в эти периоды различается до 8-18 раз. Менее всего по суммарному обилию и видовому богатству различается население птиц весенних и осенних периодов. Отображение годовой цикличности изменений орнитокомплексов среднегорий Центрального Алтая на основе коэффициентов сходства показало, что конфигурация годичного цикла гораздо более близка к окружности, чем в других регионах, вследствие расположения района исследований в межгорной котловине.

Ключевые слова: динамика населения; орнитокомплексы; среднегорья Центрального Алтая.

Изучение внутригодовой динамики орнитокомплексов достаточно трудоемко. Публикаций, посвященных выявлению пространственно-временной неоднородности птичьего населения и определяющих ее факторов среды с использованием специализированного математического аппарата в целом по России и сопредельным странам, немного [1-9]. При этом анализ внутригодовой динамики орнитокомплексов с помощью неметрического шкалирования единичен [1, 5] и до сих пор не проведен не только для Центрального Алтая, но и для Алтая в целом.

Цель работы - отразить особенности внутригодовой динамики населения птиц среднегорий Центрального Алтая.

Материалы и методики исследования

Сбор материала проведен с декабря 1998 по ноябрь 1999 г. (назван в работе учетным годом) в окрестностях с. Усть-Кокса (Республика Алтай) на постоянных маршрутах [10] в семи местообитаниях: среднегорных лиственнично-березовых и лиственничных лесах, горно-долинных березовых лесах, среднегорных склоновых степях, горно-долинных сенокосах (по за лежам), крупном горно-долинном поселке (Усть-Кокса) и на р. Катунь. За время работ зарегистрировано 120 видов птиц. Суммарная протяженность маршрутов составила около 950 км. Результаты учетов усреднены за каждую половину месяца, их рассматривали как отдельный вариант птичьего населения. Всего проанализировано 168 таких вариантов населения птиц. Анализ результатов учетов выполнен с использованием пакета программ банка данных лаборатории зоологического мониторинга Института систематики и экологии животных Сибирского отделения Российской академии наук. Сведения по сезонным явлениям природы за 1998-1999 гг. собраны автором и И.В. Кашкан, составителем фенологических разделов Летописи природы государственного природного биосферного заповедника «Катунский». птица алтай орнитокомплекс

Оценка внутригодовой динамики орнитокомплексов проведена по матрицам коэффициентов сходства П. Жаккара [11] в модификации для количественных признаков [12], рассчитанных для каждого из семи местообитаний по 24 вариантам. Дальнейшая обработка основана на методах неметрического шкалирования. При этом сделано допущение, что меры сходства отражают взаимное расположение рассматриваемых объектов (вариантов населения) в некоем многомерном факторном пространстве. В используемой для анализа программе объекты представляются точками на плоскости [10].

Названия птиц даны по А.И. Иванову [13], за исключением маскированной трясогузки (Motacilla personata Gould), чернозобого дрозда (Turdus atrogularis Jar.) и седоголового щегла (Carduelis caniceps Vig.), которых мы, вслед за Л.С. Степаняном [14], считаем самостоятельными видами.

Результаты исследования и обсуждение

Сезонные изменения орнитокомплексов

Для населения птиц среднегорий Центрального Алтая выявлено 8 сезонных периодов [15]: относительной зимней стабилизации (с декабря до середины января); зимних кочевок (с середины января до середины февраля); предвесенних кочевок на фоне прилета и начала пролета (с середины февраля до конца марта); массового весеннего прилета и пролета (апрель); гнездования на фоне окончания прилета, пролета и местных перемещений (с мая до середины июля); послегнездовых кочевок (с середины июля до конца августа); отлета и осеннего пролета (с начала сентября до середины октября); окончания осеннего пролета и предзимних миграций (с середины октября до конца ноября). Далее приведена краткая характеристика орнитокомплексов обследованных местообитаний в соответствии с выявленными сезонными периодами.

Лиственнично-березовые леса. Плотность населения птиц в этом местообитании в среднем существенно изменяется лишь в зимне-весенние сезоны (таблица). Самый низкий среднесезонный показатель отмечен в пери од зимней стабилизации. Далее в периоды зимних и предвесенних кочевок суммарное обилие колеблется на уровне 132-172 особей/км². Весной оно возрастает в результате прилета и пролета птиц (до 290) и на этом уровне сохраняется, включая период гнездования (297). Причем в начале апреля увеличение происходит за счет прикочевки постоянно встречающихся и зимующих видов (свиристель - Bombicilla garrulus (L.), чечетка - Acanthis flammea (L.), ополовник - Aegithalos caudatus (L.), поползень - Sitta europea L., снегирь - Pyrrhula pyrrhula (L.) и сойка - Garrulus glandarius (L.)), а в мае - за счет пролета и прилета перелетных птиц (в основном лесного конька - Anthus trivialis (L.), горихвостки-лысушки - Phoenicurus phoenicurus (L.), славки-завирушки - Sylvia curruca (L.), пеночек: теньковки - Phylloscopus collybita (Vieill.) и зарнички - Ph. inornatus (Blyth), зяблика - Fringilla coelebs L. и чечевицы - Carpodacus erythrinus (Pall.)). Увеличение плотности населения в начале октября (период отлета и осеннего пролета) определяется прикочевкой большой синицы (Parus major L.), обыкновенной и садовой овсянок (Emberiza citrinella L., Em. hortulana L.).

В среднем по сезонам число встреченных видов меняется от 9 до 41, из них 9-30 фоновых. В холодное время года их меньше всего (9-16, 9-12 фоновых), а в теплое - наибольшее количество (24-41 вида, 20-30 фоновых). В числе лидеров по обилию зарегистрировано 13 видов птиц. Наиболее характерен пухляк (Parus montanus Bald.), преобладающий почти все сезонные периоды, кроме массового весеннего прилета и пролета, где его замещает большая синица. Доля пухляка меньше всего в период зимних и предвесенних кочевок, гнездования и увеличивается в позднелетние, осенние и зимние периоды (с 10-17 до 30-50%). Большая синица как лидер отмечена также при зимних кочевках, отлете и осеннем пролете (10-21%). Зимующие виды (свиристель и чечетка) преобладают по обилию в первые три периода (11-60%), а поползень часто - при зимних и послегнездовых кочевках, отлете, осеннем пролете и его окончании (10-15%). Перелетные птицы в числе лидирующих отмечены в весенне-летние периоды. Это чернозобый дрозд, зяблик, теньковка, чечевица и зарничка. Их доли в это время составляют 10-17%. Кроме того, в числе лидеров зарегистрированы ополовник (период относительной зимней стабилизации и предвесенних кочевок) и щегол Carduelis carduelis (L.) (период относительной зимней стабилизации), доля которых составляет 10-13%.

Березовые леса. В отличие от лиственнично-березовых лесов самый низкий уровень суммарного обилия по среднесезонным показателям характерен в этом местообитании для предвесеннего периода (42 особей/км²) из-за откочевки зимующих видов (свиристеля, чечетки). Максимальные показатели плотности свойственны для массового весеннего прилета (347, за счет зяблика, лесного конька, дерябы Turdus viscivorus L.) и почти не снижаются в гнездовое время (337, в основном за счет теньковки, горихвостки-лысушки, серой мухоловки - Muscicapa striata (Pall.), чечевицы). Далее суммарное обилие птиц уменьшается вплоть до окончания осеннего пролета и предзим них миграций (140) вследствие откочевок птиц. В период зимней стабилизации плотность населения выше, чем во время окончания осеннего пролета по причине массовой прикочевки зимующих птиц (свиристеля и чечетки).

Обилие, видовое и фоновое богатство населения птиц среднегорий Центрального Алтая в среднем по сезонным периодам, особей/км², или особей/10 км береговой линии (река), и число видов

Примечание. I - относительной зимней стабилизации; II - зимних кочевок; III - предвесенних кочевок на фоне прилета и начала пролета; IV - массового весеннего прилета и пролета; V - гнездования на фоне окончания прилета, пролета и местных перемещений; VI - послегнездовых кочевок; VII - отлета и осеннего пролета; VIII - окончания осеннего пролета и предзимних миграций.

В среднем по сезонам видовое и фоновое богатство населения птиц меняется от 12 до 45 и 8-33, причем наибольшие значения, как в предыдущих лесах, характерны для теплого времени года, а наименьшие - холодного. В березовых, как и в лиственнично-березовых лесах, хорошо выражена сезонная смена преобладающих видов. В числе лидеров по обилию за весь год отмечен 21 вид. Чаще всего преобладает, как и в лиственнично-березовых лесах, пухляк, а также большая синица. При этом доля первого вида увеличивается с периода послегнездовых кочевок до конца учетного года (с 16 до 34%). Участие большой синицы в среднем остается стабильным (10%), лишь при осеннем отлете увеличивается (до 18%). При этом в периоды зимней стабилизации и кочевок, а также окончания осеннего пролета в числе лидеров отмечены зимующие виды, доля которых в начале года составляет 56-66, а в конце - 21%. Со времени массового весеннего прилета и пролета до окончания осеннего пролета в населении птиц преобладают перелетные виды. Так, в их составе зарегистрированы зяблик, зарничка и зеленая пеночка (Phylloscopus trochiloides (Sund.)), на долю которых приходится 12-38%. Кроме того, по отдельным периодам лидирует еще шесть видов. Так, поползень отмечен при зимних кочевках (11%), ворон (Corvus corax L.), обыкновенная овсянка и снегирь - на предвесенних кочевках (вместе 44%), чернозобый дрозд - во время массового весеннего прилета и пролета (10%), ополовник - в период окончания осеннего пролета и предзимних миграций (18%).

Лиственничные леса. Динамика показателей суммарного обилия птиц лиственничных лесов по сезонным периодам заметно отличается от таковых лиственнично-березовых и березовых лесов. В среднем по сезонам наибольшие значения свойственны зимним кочевкам (415 особей/км²) вследствие массовой прикочевки свиристеля, как и в березовых лесах в конце января, где их немного. Далее показатели плотности населения изменяются ненаправленно, достигая максимальных значений в период послегнездовых кочевок за счет чернозобого дрозда, зарнички, горихвостки-лысушки, серой славки - Sylvia communis Lath. (145-249). В период окончания осеннего пролета и предзимних миграций суммарное обилие птиц здесь минимально (88). Вследствие массовой прикочевки свиристеля во время зимней стабилизации плотность населения увеличивается (228).

Динамика видового и фонового богатства также отличается от остальных лесов, показатели для которых ниже таковых, чем для березовых лесов. В среднем по сезонам число видов меняется от 12 до 29, из них 8-25 входят в фоновый состав. С начала года и вплоть до послегнездовых кочевок эти показатели увеличиваются. Однако число фоновых видов в период гнездования меньше (17), чем в предыдущем периоде (22).

В лиственничных лесах преобладают по обилию девять видов. Наиболее характерна из них сорока (Pica pica (L.)), преобладающая почти весь год с примерно равным участием (13-16%). Лишь в период гнездования ее больше (21%). Кроме того, с периода массового весеннего прилета и пролета лидирует еще и пухляк, доля которого выше на гнездовании в период отлета и осеннего пролета (20 и 28%). Во время зимней стабилизации и зимних кочевок больше всего свиристеля (52 и 80%), участие которого к периодам послегнездовых кочевок уменьшается (до 17%). Кроме того, в составе лидеров отмечен рябинник (Turdus pilaris L.) во время предвесенних кочевок, отлета и осеннего пролета, окончания осеннего пролета и предзимних миграций (10-12%), большая синица - в период предвесенних кочевок (31%), гнездования (18%), отлета и осеннего пролета (25%), окончания осеннего пролета и предзимних миграций (16%). Изредка преобладают чернозобый дрозд (массовый весенний прилет и пролет - 22%), полевой воробей (Passer montanus (L.), гнездование - 11%), серая славка (гнездование и послегнездовые кочевки - 17 и 14%), обыкновенная овсянка (окончание осеннего пролета и предзимние миграции - 24%).

Сенокосы (по залежам). Первые три периода (зимняя стабилизация, зимние и предвесенние кочевки) суммарное обилие птиц колеблется от 38 до 56 особей/км² в связи с кочевками местных видов, в основном врановых и обыкновенной овсянки. Во время массового весеннего прилета и пролета плотность населения увеличивается до 320 особей/км² (в основном за счет полевого жаворонка - Alauda arvensis L.), затем уменьшается в период гнездования - до 211, возрастая во время послегнездовых кочевок до 241 (обыкновенная и садовая овсянки, полевой воробей), и к концу учетного года уменьшается до 3 особей/км². В среднем по сезонам число видов меняется от 4 до 34, из них 2-26 входят в фоновый состав.

В числе лидеров по обилию отмечено двенадцать видов. Наиболее часто в их составе зарегистрирована черная ворона (Corvus corone L.), в основном в период зимней стабилизации, зимних и предвесенних кочевок, окончания осеннего пролета и предзимних миграций - 17, 25, 12 и 43% соответственно). Кроме нее, также обыкновенная овсянка, которая преобладает в периоды зимней стабилизации, зимних кочевок, массового весеннего прилета, пролета и отлета, осеннего пролета (19, 42, 10 и 18%). В весенне-летние периоды в числе лидеров отмечен полевой жаворонок (36-60%), гнездования - садовая овсянка и береговая ласточка (Riparia riparia (L.)) (вместе - 60%). Кроме того, полевой жаворонок преобладает по обилию в период массового весеннего прилета и пролета, послегнездовых кочевок и отлета и осеннего пролета (60, 36 и 13%). Садовая овсянка лидирует при отлете, осеннем пролете и по окончании осеннего пролета, предзимних миграциях (52 и 43%). Помимо названных видов в составе лидеров отмечены ворон - в периоды зимней стабилизации и предвесенних кочевок (11 и 18%), седоголовый щегол и чечетка - зимней стабилизации (вместе - 32%), щегол и сорока - при зимних кочевках (вместе - 27%), а также последний вид - на предвесенних кочевках и по окончании осеннего пролета (51 и 13%), балобан (Falco cherrug Gr.) - на предвесенних кочевках (12%), полевой воробей - во время послегнездовых кочевок (12%).