Материал: В-Л-Быков-Цитогогия_и_общая_гистология

Однослойный многорядный (псевдомногослойный) призматический эпителий образован клетками нескольких типов, имеющих различные размеры. В этих клетках ядра располагаются на разных уровнях, что создает ложное впечатление многослойности (обусловливая второе название эпителия).

Рис. 5-9. Однослойный многорядный призматический реснитчатый (мерцательный) эпителий воздухоносных путей. 1 - общий вид под световым микроскопом, 2 - ультраструктурная организация, 3 - апикальная часть эпителиоцита, 4 - поперечный разрез ресничек. РК - реснитчатые клетки, Р - реснички, БК - бокаловидная клетка, ГС - глобулы слизи, ВВК - высокая вставочная клетка, НВК - низкая вставочная клетка, БМ - базальная мембрана, РВСТ - рыхлая волокнистая соединительная ткань, МТ - микротрубочки, БТ - базальное тельце.

Однослойный многорядный призматический реснитчатый (мерцательный) эпителий воздухоносных путей - наиболее типичный представитель многорядных эпителиев (рис. 5-9). В нем имеются клетки четырех основных типов: (1) низкие вставочные (базальные), (1) высокие вставочные (промежуточные), (3) реснитчатые (мерцательные) и (4) бокаловидные. Камбиальными элементами служат низкие вставочные клетки, которые имеют мелкие размеры. Своим широким основанием они прилежат к базальной мембране, обусловливая

- 136 -

прикрепление к ней всего эпителиального пласта, а узкой апикальной частью не доходят до просвета. Наиболее дифференцированные клетки эпителия - реснитчатые (численно преобладают) и бокаловидные. Последние вырабатывают слизь, которая покрывает поверхность эпителия, перемещаясь по ней благодаря биению ресничек мерцательных клеток. Реснитчатые и бокаловидные клетки своей узкой базальной частью кон-тактируют с базальной мембраной и прикрепляются к вставочным клеткам, а апикальной - граничат с просветом органа.

Однослойный двурядный призматический эпителий встречается в протоке придатка яичка, семявыносящем протоке, концевых отделах предстательной железы, семенных пузырьков.

Многослойные эпителии - эпителии, в которых лишь часть клеток (образующих базальный слой) располагается на базальной мембране; клетки, входящие в состав остальных слоев, утрачивают с ней связь. Форма клеток в различных слоях таких эпителиев неодинакова; в целом форму всего эпителиального пласта оценивают по форме клеток поверхностного слоя.

Морфологическая классификация многослойных эпителиев выделяет: (1) многослойные плоские эпителии, (2) многослойные кубические эпителии, (3) многослойные призматические эпителии и (4) переходный эпителий - особый вид многослойного эпителия, форма клеток которого непостоянна и изменяется в зависимости от функционального состояния органов, которые он выстилает (см. ниже).

Многослойные плоские эпителии - наиболее распространенный вид многослойных эпителиев в организме человека. Они, в свою очередь, подразделяются (в зависимости от наличия или отсутствия рогового слоя) на (а) ороговевающие и (б) неороговевающие.

Поддержание целостности многослойных эпителиев обеспечивается тем, что эпителиоциты непрерывно образуются в самом глубоком (базальном) слое благодаря делению малодифференцированных камбиальных клеток, затем смещаются в вышележащие слои, подвергаются дифференцировке и в конечном итоге слущиваются (десквамируют) с поверхности пласта.

Процессы пролиферации и дифференцировки эпителиальных клеток

регулируются рядом биологически активных веществ, часть которых выделяется клетками подлежащей соединительной ткани. Наиболее важными из них являются цитокины, в частности, эпидермальный

- 137 -

фактор роста (ЭФР), интерлейкины (ИЛ) -1 и -6, инсулиноподобные факторы роста I и II, трансформирующий фактор роста-α (ТФРа), а также витамины А и D. В гормонально-зависимых органах на них влияют соответствующие гормоны. Дифференцировка эпителиоцитов сопровождается изменением экспрессии синтезируемых ими цитокератинов, образующих промежуточные филаменты.

Клиническое значение изучения факторов, регулирующих пролиферацию и дифференцировку эпителиоцитов, связано с выявлением их роли в патогенезе различных заболеваний, а также с возможностью их применения для воздействия на ткани in vivo и in vitro. Так, благодаря методам тканевой инженерии путем стимуляции развития фрагментов кожного эпителия в условиях in vitro в течение сравнительно короткого времени удается получить его пласты, достаточные по площади для аутотрансплантации (пересадке в пределах собственного организма), например, при обширных ожогах, язвах и пролежнях.

Десквамация клеток (в ороговевающем эпителии - роговых чешуек) с

поверхности эпителиального пласта выполняет роль важного защитного механизма многослойных эпителиев, так как она обеспечивает постоянное удаление прикрепившихся к ним патогенных микроорганизмов, потенциально способных осуществить внедрение (инвазию) в эпителий и подлежащие ткани. Механизмом десквамации удаляются и заменяются новыми наиболее поверхностные клетки, поврежденные механически и химически и уже неспособные выполнять барьерную функцию.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий образует нружный слой кожи (эпидермис), покрывает поверхность некоторых участков слизистой оболочки полости рта. Он состоит из пяти слоев: (1) базального, (2) шиповатого,

(3)зернистого (4) блестящего и (5) рогового (рис. 5-10 и 5-11).

1)Базальный слой образован клетками кубической или призматической формы, лежащими на базальной мембране. Для них характерно овальное ядро с одним или двумя ядрышками и базофильная цитоплазма, содержащая хорошо развитые органеллы, многочисленные промежуточные кератиновые филаменты (тонофиламенты).

Основные функции базального слоя: а) содержит камбиальные элементы эпителия; б) обеспечивает прикрепление эпителия к подлежащей соединительной ткани (его клетки связаны с соседними эпителиоцитами десмосомами, а с базальной мембраной - полудесмосомами). Помимо десмосом между эпителиоцитами имеются щелевые и плотные соединения.

-138 -

Рис. 5-10. Многослойный плоский ороговевающий эпителий (эпидермис) - вид на гистологическом препарате. БМ - базальная мембрана, БС - базальный слой, ШС - шиповатый слой, ЗС - зернистый слой, БЛС - блестящий слой, PC - роговой слой. Десквамирующие роговые чешуйки показаны стрелками.

2)Шиповатый слой образован крупными клетками неправильной формы, связанными друг с другом десмосомами в области многочисленных отростков ("шипов”), которые содержат пучки тонофиламентов. В глубоких частях слоя могут встречаться отдельные делящиеся клетки. По мере приближения к зернистому слою клетки из полигональных постепенно становятся уплощенными.

3)Зернистый слой - сравнительно тонкий, образован уплощенными (веретеновидными на разрезе) клетками. Ядро - плоское, с конденсированным хроматином, цитоплазма содержит многочисленные то нофиламенты и гранулы двух типов:

а) кератогиалиновые - крупные (0.5-1 мкм), базофильные (электронноплотные), неправильной формы, содержащие профилаггрин - важный компонент, необходимый для последующего образования рогового вещества (кератина). Профилаггрин является предшественником филаггрина - белка, организующего агрегацию кератиновых промежуточных филаментов в крупные комплексы - макрофибриллы. Он служит своеобразным матриксом, в который погружаются тонофиламенты.

-139 -

Рис. 5-11. Ультраструктурная организация многослойного плоского ороговевающего эпителия. БМ - базальная мембрана, БС - базальный слой, ШС - шиповатый слой, ЗС - зернистый слой, PC - роговой слой, ТФ - тонофиламенты, КС - кератиносомы, КГГ - кератогиалиновые гранулы, ПД - полудесмосомы, Д - десмосомы.

б) пластинчатые (кератиносомы) - мелкие, удлиненные, размером около 250 нм (видны только под электронным микроскопом), с пластинчатой структурой. Образуются еще в наружных отделах шиповатого слоя. Содержат ряд ферментов и липидов, которые при экзоцитозе гранул (в наружных отделах зернистого слоя) выделяются в межклеточное пространство, обеспечивая барьерную функцию и водонепроницаемость эпителия.

По мере приближения к роговому слою клетки зернистого слоя претерпевают резкие изменения, подвергаясь ороговению (см. ниже).

4) Блестящий слой выражен только в эпителии толстой кожи, покрывающей ладони и подошвы. Он представляет собой зону перехода от живых клеток зернистого слоя к чешуйкам рогового слоя, не обладающим признаками живых клеток. На гистологических препаратах он имеет вид узкой оксифильной гомогенной полоски и состоит из уплощенных клеток, превращающихся в роговые чешуйки. На электронномикроскопическом уровне этот слой обычно не выделяется. В блестящем слое завершаются процессы ороговения (в эпителии тонкой кожи, где этот слой не выражен, они происходят при переходе из зернистого слоя в роговой).

- 140 -