Материал: В-Л-Быков-Цитогогия_и_общая_гистология
Гистогенетическая классификация тканей (наиболее известные ее варианты разработаны Н.Г.Хлопиным и В.П.Михайловым) основывается на происхождении тканей в пропессах онто- и филогенеза. Она вскрывает глубинные гистогенетические связи между морфологически и функционально различными тканями, происходящими из одного эмбрионального зачатка. Эти связи и общие признаки, не всегда заметные в физиологических условиях жизнедеятельности тканей, могут ярко проявляться в процессах их регенерации, реактивных изменений или злокачественного роста.
Универсальная классификация, охватывающая все тканевые типы, нуждается в уточнении и находит использование преимущественно у специалистов. Более широкое распространение получили гистогенетические классификации отдельных групп тканей (в частности, эпителия, мышечных тканей).
Поскольку морфофункциональная и гистогенетическая классификации тканей дополняют друг друга, наиболее полная оценка свойств тканей должна учитывать как их морфофункциональные, так и гистогенетические характеристики.
- 116 -
Глава 5
ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ
Эпителиальные ткани, или эпителии (от греч. ерi - над и thе1е - сосок,
тонкая кожица) - пограничные ткани, которые располагаются на границе с внешней средой, покрывают поверхность тела, выстилают его полости, слизистые оболочки внутренних органов и образуют большинство желез. Различают три вида эпителиев:
1)покровные эпителии (образуют разнообразные выстилки),
2)железистые эпителии (образуют железы),
3)сенсорные эпителии (выполняют рецепторные функции, входят в состав органов чувств).
Функции эпителиев:
1.Разграничительная, барьерная - основная функция эпителиев, все остальные являются ее частными проявлениями. Эпителии образуют барьеры между внутренней средой организма и внешней средой; свойства этих барьеров (механическая прочность, толщина, проницаемость и др.) определяются конкретными структурно-функциональными особенностями каждого эпителия. Немногими исключениями из общего правила служат эпителии, разграничивающие две области внутренней среды - например, выстилающие полости тела (мезотелий) или сосуды (эндотелий).
2.Защитная - эпителии обеспечивают защиту внутренней среды организма от повреждающего действия механических, физических (температурных, лучевых), химических и микробных факторов. Защитная функция может выражаться по-разному (например, эпителии могут образовывать толстые пласты, формировать наружный малопроницаемый, физически и химически устойчивый роговой слой, секретировать защитный слой слизи, вырабатывать вещества, обладающие антимикробным действием, и
др.).
3.Транспортная - может проявляться переносом веществ сквозь пласты эпителиальных клеток (например, из крови через эндотелий мелких сосудов в окружающие ткани) или по их поверхности (напри-мер, транспорт слизи мерцательным эпителием дыхательных путей или овоцита мерцательным эпителием маточной трубы). Вещества могут переноситься через эпителиальный пласт механизмами диффузии, транс-
-117 -
порта, опосредованного белками-переносчиками, и везикулярного транспорта.
4.Всасывающая - многие эпителии активно всасывают вещества; наиболее яркими их примерами служат эпителии кишки и почечных канальцев. Эта функция, по сути, представляет собой частный вариант транспортной функции.
5.Секреторная - эпителии являются функционально ведущими тканями большей части желез.
6.Экскреторная - эпителии участвуют в удалении из организма (с мочой, потом, желчью и др.) конечных продуктов обмена веществ или введенных в
организм (экзогенных) соединений (например, лекарств).
7.Сенсорная (рецепторная) - эпителии, находясь на границе внутренней среды организма и внешней среды, воспринимают сигналы (механические, химические), исходящие из последней.
ОБЩИЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЭПИТЕЛИЕВ И ОБРАЗУЮЩИХ ИХ КЛЕТОК
Общие морфологические признаки эпителиев включают (рис. 5-1):
1)расположение клеток (эпителиоцитов) сомкнутыми пластами,
которые образуют плоскостные выстилки, сворачиваются в трубочки или формируют пузырьки (фолликулы); данная особенность эпителиев обусловливается признаками (2) и (3);
2)минимальное количество межклеточного вещества, узкие межклеточные пространства;
3)наличие развитых межклеточных соединений, которые обусловливают прочную связь эпителиоцитов друг с другом в едином пласте;
4)пограничное положение (обычно между тканями внутренней среды и внешней средой);
5)полярность клеток - как следствие признака (4). В эпителиоцитах различают апикальный полюс (от греч. apex - верхушка), свободный, направленный во внешнюю среду, и базальный полюс, обращенный к тканям внутренней среды и связанный с базальной мембраной (см. ниже). Многослойным эпителиям свойственна вертикальная анизоморфия (от греч. ап - отрицание, iso - одинаковый, morphe - форма) - неодинаковые морфологические свойства клеток различных слоев эпителиального пласта;
- 118 -
6)расположение на базальной мембране - особом структурном образовании (строение см. ниже), которое находится между эпителием и подлежащей рыхлой волокнистой соединительной тканью;
7)отсутствие сосудов; питание эпителия осуществляется путем диффузии веществ через базальную мембрану из сосудов соединительной ткани. Различное удаление отдельных слоев многослойных эпителиев от источника питания, вероятно, усиливает (или поддерживает) их вертикальную анизоморфию;
8)высокая способность к регенерации - физиологической и репаративной (см. главу 4) - осуществляется благодаря камбию (включающему стволовые и полустволовые клетки) и обусловлена пограничным положением эпителиев (определяющим значительную потребность в активном обновлении быстро изнашивающихся эпителиоцитов). Камбиальные элементы в одних эпителиях сконцентрированы в их определенных участках (локализованный камбий), в других - равномерно распределены среди остальных клеток (диффузный камбий).
Рис. 5-1. Морфологические признаки эпителия. Эпителий занимает пограничное положение; его клетки (эпителиоциты) располагаются в виде сомкнутого пласта, связаны межклеточными соединениями (МС) и разделены узкими межклеточными пространствами. Форма ядра (Я) эпителиоцитов обычно соответствует форме клетки. Эпителиоциты обладают полярностью: в них различают апикальный полюс (АП) и базальный полюс (БП). Эпителий располагается на базальной мембране (ВМ). находящейся между ним и подлежащей рыхлой волокнистой соединительной тканью (РВСТ). Питание эпителия происходит за счет диффузии веществ через БМ из капилляров (КАП), лежащих в РВСТ.
- 119 -
Взаимодействие эпителия с другими тканями проявляется как в процессе внутриутробного развития, так и после рождения. Основной тканью, с которой эпителий осуществляет постоянные индукционные взаимодействия, является связанная с ним рыхлая волокнистая соединительная ткань, которая не только обеспечивает питание эпителия за счет имеющихся в ней сосудов, но оказывает на нею регуляторные влияния. Изменение нормальных взаимоотношений указанных тканей может вызывать нарушение их роста и дифференцировки (в частности, явиться механизмом развития опухолей, например, молочной и предстательной желез).
Неэпителиальные клетки в пласте эпителия. В пласте эпителия среди его клеток всегда располагаются отдельные неэпителиальные клетки, взаимодействующие с эпителиоцитами. Наиболее многочисленными из них являются внутриэпителиальные лимфоциты, реже обнаруживаются другие лейкоциты. В некоторых эцителиях в значительном количестве содержатся отростчатые клетки нескольких видов, имеющие нодинаковое происхождение и
выполняющие разные функции - пигментные |
клетки |
(меланоциты), |
дендритные антигенпредставляющие клетки, |
а также |
клетки Меркеля |
(тактильные эпителиоидоциты). |
|
|
Эпителии как источник опухолей человека. Эпителии часто служат источником развития опухолей человека, в частности, наиболее распространенных злокачественных новообразований - раков. Этому, вероятно, способствует свойственная этим тканям высокая активность процессов регенерации, при которой могут возникать или усиливаться повреждения генетического аппарата клеток. Злокачественные опухоли способны развиваться из покровного и железистого эпителиев; в последнем случае они называются аденокарциномами (от греч. adenos - железа и karkinos - рак). В высокодифференцированных раках в большей или меньшей степени сохраняются морфологические особенности (цитоархитектоника, цитологические характеристики) и функциональные признаки (выработка слизи, ферментов, гормонов, экспрессия специфических цитокератинов), свойственные тем или иным эпителиям. В малодифференцированных опухолях они утрачиваются, и эпителиальную природу опухоли удается установить лишь пугем иммуноцитохимического выявления цитокератинов (см. ниже) в ее клетках.
Морфологические особенности эпителиоцитов варьируют в широких пределах, различаясь как в разных эпителиальных тканях, так и между отдельными клетками в пределах одной ткани. Эти особенности тесно связаны с функцией клеток и их положением в эпителиальном пласте.
- 120 -