Материал: В-Л-Быков-Цитогогия_и_общая_гистология

Микроворсинки - пальцевидные выросты цитоплазмы клетки диаметром 0.1 мкм и длиной 1 мкм, основу которых образуют актиновые микрофиламенты. Мнкроворсинки обеспечивают многократное увеличение площади поверхности клетки, на которой происходит расщепление и всасывание веществ. На апикальной поверхности некоторых клеток, активно участвующих в указанных процессах (в эпителии тонкой кишки и почечных канальцев) имеется до нескольких тысяч микроворсинок, образующих в совокупности щеточную каемку.

Рис 3-17. Схема ультраструкгурной организации микроворсинки. АМФ - актиновые микрофиламенты, АВ - аморфное вещество (апикальной части микроворсинки), Ф, В - фимбрин и виллин (белки, образующие поперечные сшивки в пучке АМФ), ММ - молекулы минимиозина (прикрепляющие пучок АМФ к плазмолемме микроворсинки), ТС - терминальная сеть АМФ, С - спектриновые мостики (прикрепляют ТС к плазмолемме), МФ - миозиновые филаменты, ПФ - промежуточные филаменты, ГК - гликокаликс.

Каркас каждой микроворсинки образован пучком, содержащим около 40 микрофиламентов, лежащих вдоль ее длинной оси (рис. 3-17). В апикальной части микроворсинки этот пучок закреплен в аморфном веществе. Его жесткость обусловлена поперечными сшивками из белков фимбрина и виллина, изнутри пучок прикреплен к плазмолемме микроворсинки особыми белковыми мостиками (молекулами минимиозина). У основания мнкроворсинки микрофиламенты пучка вплетается

- 71 -

в терминальную сеть, среди элементов которой имеются миозиновые филаменты. Взаимодействие актиновых и миозиновых филаментов терминальной сети, вероятно, обусловливает тонус и конфигурацию микроворсинки.

Стереоцилии - видоизмененные длинные (в некоторых клетках - ветвящиеся) микроворсинки - выявляются значительно реже, чем микроворсинки и, подобно последним, содержат пучок микрофиламентов.

Промежуточные филаменты

Промежуточные филаменты - прочные и устойчивые в химическом отношении белковые нити толщиной около 10 нм (что является промежуточным значением между толщиной микротрубочек и микро-филаментов). Они встречаются в клетках разных тканей (см. ниже) и располагаются в виде трехмерных сетей в различных участках цитоплазмы, окружают ядро, входят в состав десмосом и полудесмосом эпителиальных клеток (в плазмолемме которых они закреплены посредством трансмембранных белков), лежат по всей длине отростков нейронов. Промежуточные филаменты образованы нитевидными белковыми молекулами, сплетенными друг с другом наподобие каната.

Функции промежуточных филаментов изучены недостаточно;

установлено, однако, что они не влияют ни на движение, ни на деление клетки.

Ких основным функциям относятся:

(1)структурная - поддерживающая и опорная, обеспечение распределения органелл по определенным участкам цитоплазмы;

(2)обеспечение равномерного распределения сил деформации между клетками ткани, что препятствует повреждению отдельных клеток (благодаря связи промежуточных филаментов с трансмембранньгми белками десмосом и полудесмосом);

(3)участие в образовании рогового вещества в эпителии кожи; в

эпителиальных клетках связываются с другими белками и образуют непроницаемые барьеры (роговые чешуйки), являются главным компонентом волос и ногтей;

(4)поддержание формы отростков нервных клеток и фиксация трансмембраниых белков (в частности, ионных каналов);

(5)удержание миофибрилл в мышечной ткани и прикрепление их к плазмолемме. что обеспечивает их сократительную функцию.

Очевидно, что функции, отмеченные цифрами (2)-(5), служат лишь частными проявлениями более общей структурной функции (1) в различных тканях.

-72 -

В поврежденной клетке сеть промежуточных филаментов (в отличие от других компонентов цитоскелета) спадается и концентрируется вокруг ядра, связывая поврежденные органеллы и белковые агрегаты. Формируется своеобразная структура, которая наподобие кокона концентрирует поврежденные компоненты клетки для последующего уничтожения путем их внутриклеточного переваривания. В ходе восстановления структуры и функции клетки после повреждения сеть промежуточных филаментов вновь развертывается по всей цитоплазме. В отличие от микрофиламентов и микротрубочек, для образования промежуточных филаментов не требуется АТФ, причем они не подвергаются постоянной сборке и диссоциации, а представляют собой менее лабильные и сравнительно устойчивые структуры.

Распределение промежуточных филаментов различных классов в клетках и тканях человека

- 73 -

Классы промежуточных филаментов и их идентификация.

Несмотря на то, что строение промежуточных филаментов в клетках различных типов сходно, они существенно различаются по своей молекулярной массе и химической природе, что может быть продемонстрировано иммуноцитохимическими методами с антителами к промежуточным филаментам различных классов. Различают 6 основных классов промежуточных филаментов (см. выше). В цитоплазме большинства клеток содержится лишь один их класс; в части клеток выявляются два класса, из которых один является основным.

Идентификация классов промежуточных филаментов имеет важное значение в диагностике опухолей для выявления тканевой принадлежности опухолевых клеток, что может определить выбор лечения и прогноз. Наибольшее диагностическое значение имеет выявление цитокератинов, десмина и глиального фибриллярного кислого белка, которые служат маркерами опухолей эпителиального, мышечного и глиального происхождения. Менее отчетливые результаты дает обнаружение виментина, который экспрессируется и коэкспрессируется (экспрессируется в сочетании с белками других классов промежуточных филаментов) многими типами клеток. Существенную информацию о степени поражения эпителия можно получить путем определения экспрессии молекулярных форм кератинов, специфичных для клеток конкретной локализации и уровня дифференцировки. Таким путем можно установить, например, ранние предраковые изменения в эпителии, не выявляемые стандартными морфологическими методами.

Микротрабекулы

Микротрабекулы - наименее изученная система цитоскелета, само существование которой оспаривается многими исследователями. Предполагают, что гри описанные выше системы филаментов пронизываются и объединяются некоей четвертой системой, названной микротрабекулярной сетью. Последняя выявляется при высоковольтной электронной микроскопии как система нитей неравномерной толщины (2-10 нм), связывающая три системы цитоскелета, различные органеллы и плазмолемму. В "узлах" микротрабекулярной сети располагаются свободные рибосомы и полисомы. Белок, образующий микротрабекулярную сеть, не идентифшшрован. Высказываются предположения о том, что эта сеть представляет собой артефакт, возникающий в результате преципитации и коагуляции белков при фиксации цитоплазмы клетки.

- 74 -

ВКЛЮЧЕНИЯ

Включения цитоплазмы - временные ее компонента, обусловленные накоплением продуктов метаболизма клеток. Традиционно подразделяются на трофические, секреторные, экскреторные и пигментные.

Трофические включения разделяют в зависимости от природы накапливаемого вещества. Липидные включения встречаются в виде липидных капель (особенно крупных в жировых клетках), которые располагаются в цитоплазме по отдельности или сливаются друг с другом. Их вид на электронно-микроскопических фотографиях варьирует в зависимости от способа фиксации. На гистологических препаратах они обычно имеют вид светлых ("пустых") вакуолей, так как при стандартных методах обработки ткани липиды растворяются. Липидные капли служат источником веществ, используемых в качестве энергетических субстратов; в некоторых клетках (например, продуцирующих стероидные гормоны) они могут содержать субстраты, необходимые для последующего синтеза. Из углеводных трофических включений наиболее распространены гранулы гликогена, представляющего собой полимер глюкозы. Они встречаются в виде плотных гранул диаметром 20-30 нм (β-частиц), которые часто образуют скопления (розетки), называемые α-частицами (см. рис. 3-13). Гранулы гликогена часто расположены вблизи аЭПС и используются в качестве источника энергии.

Секреторные включения обычно имеют вид мембранных пузырьков, содержащих секретируемый клеткой продукт; в мембране могут находиться ферменты, осуществляющие конечный процессинг продукта по мере перемещения пузырька к плазмолемме. Избыток невостребованного секреторного продукта поглощается и разрушается в цитоплазме клетки механизмом кринофагии (см. выше).

Экскреторные включения по своему строению сходны секреторными, однако они содержат вредные продукты метаболизма, подлежащие удалению из клетки.

Пигментные включения представляют собой скопления эндогенных или экзогенных пигментов, которые могут окружаться мембраной. К наиболее распространенным эндогенным пигментам относятся гемоглобин (растворен в цитоплазме эритроцитов, переносит кислород), гемосидерин (продукт обмена гемоглобина, накапливается в макрофагах в виде мелких плотных частиц ферритина), меланин (синтезируется в пигментных клетках - меланоцитах, в которых он накапливается и хи-

- 75 -