Материал: Удобная методичка по гистологии

2. Ганглиозные клетки – присутствуют в незначительном количестве (менее 1 % всей клеточной популяции мозгового вещества). Крупные базофильные отростчатые клетки, обладающие характерными признаками вегетативных нейронов. Иногда они образуют небольшие нервные узелки. Среди ганглиозных клеток выявлены клетки Догеля I и II типов. 3.Поддерживающие клетки – немногочисленны; веретеновидной формы; своими отростками охватывают хромаффинные клетки. Для них типично округлое ядро с вдавлениями. ГЭС разбросана по всей цитоплазме; отдельные лизосомы и митохондрии сосредоточены вокруг ядра; секреторные гранулы отсутствуют. В цитоплазме выявлен белок S-100, который считается маркером клеток нейрального происхождения. Предполагают, что поддерживающие клетки являются разновидностью глиальных элементов.

МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Мочевыделительная система представлена мочеобразующими органами – почками и мочевыводящими путями: мочеточни­ком, мочевым пузырем и мочеиспускательным каналом.

Почки поддерживают постоянство внутренней среды и осу­ществляют следующие функции: 1.Образуют мочу.2.Секрецию продуктов азотистого обмена и поддержание белкового гомеостаза. 3.Обеспечивают водно-солевой обмен.4.Регулируют щелочно-кислотное равновесие.5.Регулируют тонус сосудов. 6.Выраба­тывают факторы, стимулирующие эритропоэз.

В течение эмбрионального развития закладывается 3 парных выделительных органа: головная почка или предпочка, первичная почка и постоянная или окончательная почка. Предпочка развивается из передних 8-10 сегментных но­жек мезодермы у человека, как мочевыделительный орган не функционирует. Функционирующим органом в течение эмбрионального развития является первичная почка. Она развивается из большинства туловищных сегментных ножек, дающих начало канальцам первичной почки метанефридиям. Последние вступают в контакт с мезонефральным (вольфовым) протоком. От аор­ты берут начало сосуды, распадающиеся на капиллярные клубочки. Канальцы первичной почки своими слепыми концами обрастают клубочками, образуя капсулы. Таким образом, формируются почечные тельца. На 2-м месяце у зародыша формируется окончательная почка. Она образуется из двух источников: 1) мезонефральный проток дает начало мозговому веществу почки, собирательным трубкам, почечной лоханке, почечным чашечкам, мочеточнику; 2) нефрогенная ткань - корковому веществу почки или почечным канальцам.

Структурной и функциональной единицей почки является нефрон. Нефрон начинается почечным тельцем, состоящим из сосудистого клубочка и капсулы, проксимального отдела, петли нефрона и дистального отдела. Корковое вещество представлено почечными тельцами и извитыми каналь­цами проксимальной и дистальной части нефрона. В составе мозгового вещества находятся петли Генле нефрона, собира­тельные трубочки и интерстициальная ткань почки. Нефрон представлен двумя разновидностями: корковые нефроны - (80 %) имеют сравнительно короткую петлю Генле. Эти нефроны наиболее активно участвуют в мочеобразовании. У юкстамедуллярных или околомозговых нефронов - (20 % ) петля Генле уходит в мозговое вещест­во, остальные части располагаются на грани­це коркового и мозгового вещества. Эти нефроны образуют более короткий и легкий путь, по которому проходит часть крови через почки в условиях сильного кровенаполнения.

Сосудистый клубочек нефрона обра­зован кровеносными капиллярами. Эндотелиальные клетки капилляров являются первым элементом фильтрационного барьера, через который из крови в полость капсулы фильтру­ются составные части плазмы крови, образующие первичную мочу. Они располагаются на внутренней поверхности трех­слойной мембраны. Со стороны полости капсулы располага­ются эпителиальные клетки - подоциты. Таким образом, фильтрационный барьер нефрона представлен тремя элементами: эндотелием капилляров клубочка, подоцитами внутреннего листка капсулы и общей для них трехслойной мембраной.

Проксимальный отдел нефрона образован однослойным кубическим эпителием. В этом отделе осуществляется обратное всасывание, т. е. реабсорбция белков, глюкозы, электролитов, воды из первичной мочи в кровь. Особенности эпителиальных клеток этого отдела: 1. Наличие щеточной каемки с высокой активностью щелочной фосфатазы. 2. Большое число лизосом с протеолитическими ферментами. 3. Наличие базальной исчерченности за счет складок цитолеммы и расположенных между ними митохондрий. Эти структуры обеспечивают пассивное обратное всасывание воды и некоторых электролитов. В результате реабсорбции в проксимальных отделах из первичной мочи полностью исчезает сахар и белок. Стенка дистального отдела образована цилиндрическим эпителием, участвующим в факультативной реабсорбции – обратное всасывание в кровь электролитов, что обеспечивает количество и концентрацию выделяемой мочи.

Кровоснабжение почки осуществляется почечной артерией, которая разветвляется вблизи почечных ворот. Сегментарные артерии проникают в паренхиму почки до кортико-медулярной зоны, где образуются дуговые артерии. Дальнейшее ветвление артерии обеспечивает раздельное кровоснабжение коркового (кортикальные и междольковые ветви), мозгового вещества (прямые артерии). В корковое вещество почки отходят междольковые артерии. От них начинаются приносящие артериолы, которые распадаются на капилляры сосудистого клубочка. Последние собираются в выносящие артериолы, диаметр которых в несколько раз меньше приносящих артериол. Это обуславливает высокое давление в капиллярах сосудистого клубочка (более 50 мм рт. ст.), обеспечивающее процессы фильтрации жидкости и веществ из плазмы крови в нефрон. Выносящие артериолы вновь распадаются на капилля­ры, оплетающие канальцы нефрона. Низкое (около 10—12 мм рт. ст.) давление крови в этих капиллярах способствует второй фазе мочеобразования - процессу обратного всасы­вания жидкости и веществ из нефрона в кровь. Венозная сеть начинается звездчатыми венами. В мозговое вещество почки отходят прямые артерии, они распадаются на капилляры, об­разующие мозговую перитубулярную капиллярную сеть. Ка­пилляры мозгового вещества собираются в прямые вены, впа­дающие в дуговые. Вследствие этих особенностей кровоснаб­жения почки, околомозговые нефроны играют роль шунта, т. е. более короткого и легкого пути для крови в условиях си­льного кровенаполнения.

Эндокринная система почки представлена юкстагломерулярным и простогландиновым аппаратами. ЮГА секретирует гормон ренин, который катализирует образование в организме ангиотензинов, оказывающих сосудосуживающее действие и стимулирует продукцию гормона альдостерона в надпочечниках. В состав ЮГА входят: 1.Юкстагломерулярные клетки, располагающиеся в стенке приносящих и выносящих артериол под эндотелием. 2. Плотное пятно - участок стенки дистального отдела нефрона в том месте, где проходит рядом с попечным тельцем между приносящей и выносящей артериолами. Плотное пятно действует подобно «натриевому рецептору», улавливая изменение содержания натрия в моче и воздействует на околоклубочковые клетки, секретирующие ренин. 3. Клетки Гурмагтига или юкставаскулярные, лежащие в треугольном пространстве между приносящей и выносящей артериолами и плотным телом. Простогландиновый аппарат состоит из интерстициальных клеток и нефроцитов собирательных трубочек и оказывает антигипертензивное действие.

Мочевыводящие пути выделительной системы имеют общий план строения: слизистая(тонкая в лоханке и чашечках,максимальная в мочевом пузыре), подслизистая основа(отсутствует в лоханке и чашечках,развита в мочеточнике и мочевом пузыре), мышечная(тонкая в лоханке и чашечках) и наружная оболочка ( адвентициальная или серозная).

Мочеточник: 1)Слизистая(многосл плоск неор эпит переходного типа) 2)Подслизистая(сложные белково-слизистые железы) 3)Мышечная оболочка(внутр продол и нар цирк)4)Адвентиция

Мочевой пузырь: тоже самое,только в подслзистой нет желез,мышеч об 3 слоя,адвентиция и серозная.

Половые клетки. Развитие

Эмбриология – наука о закономерностях развития зародыша.Этапы развития:описательный(Мальпиги,Вольф 17-18вв),сравнительный(Мечников,Бэр 18-19вв),экспериментальный(Фогт,Ру 19-21вв) Эмбриогенез человека – часть его онтогенеза, включающая стадии: 1) оплодотворение и образование зиготы; 2) дробление и образование бластулы; 3) гаструляция; 4) гистогенез и органогенез зародышевых и внезародышевых органов; 5) системогенез. Яйцеклетка человека алецитальная, поэтому развитию зародыша предшествует формирование провизорных органов-развитие по меробластическому типу.

Процесс формирования половых клеток (гаметогенез) включает в себя сперматогенез (развитие мужских половых клеток) и овогенез (развитие женских половых клеток). Развитие половых клеток имеет три особенности: 1. Предшественники половых клеток обособляются (т.е. вступают на строго детерминированный путь дифференцировки) на очень ранних стадиях развития зародыша. Развитие из них других клеток организма или образование половых клеток из других предшественников исключено.2. Последнее деление при созревании половых клеток проходит путем мейоза, который не встречается у других клеток. В результате чего образуется гаплоидный набор хромосом в ядрах половых клеток.3. Предшественники половых клеток и сами эти клетки отличны от других клеток, и не могут быть отнесены ни к какому из основных типов тканей организма. Они образуют совершенно особую популяцию клеток.

Сперматогенез – начало индивидуального развития (прогенез); характеризуется стадиями: 1) размножение – митотическое деление клеток сперматогоний, располагающихся в стенке извитого семенного канальца на периферии около базальной мембраны; образуются сперматогонии типа В 2) рост – сперматогонии дифференцируются в сперматоциты 1-го порядка, увеличиваются в объеме и вступают в первое деление мейоза (редукционное деление); 3) созревание – характеризуется двумя редукционными делениями: при первом делении сперматоцит первого порядка дает два сперматоцита второго порядка; при втором – из двух сперматоцитов второго порядка образуются четыре сперматиды; 4) формирование – сперматиды превращаются в сперматозоиды.

Овогенез проходит три периода: 1) размножение – протекает в период внутриутробного развития, размножаясь, овогони в овоциты 1-го порядка- вступают в фазу малого роста; 2) рост – протекает в функционирующем яичнике, овоциты 1-го порядка первичного фолликула превращается в овоцит 1-го порядка в зрелом фолликуле; 3) созревание – при первом редукционном делении образуется овоцит второго порядка и редукционное тельце; при втором делении образуется яйцеклетка и второе редукционное тельце (в процессе овуляции, в маточных трубах).

Период гаметогенеза делят на два цикла: 1. митотический – период разменожения; 2. Мейотический – рост и созревание. Основные изменения в клетках начинаются в профазе первого редукционного деления (стадия роста). Сперматоцит и овоцит первого порядка проходят 5 стадий мейоза: 1) лептотена – хромосомы имеют вид длинных нитей, вдоль которых находятся утолщения (хромомеры), хромосомы лежат в виде букета. 2) зиготена – гомологичные хромосомы расположены парами (конъюгация), образуют биваленты. 3) пахитена – биваленты становятся короче и толще (увеличивается диаметр витков спирали); каждый бивалент превращается в тетраду, состоящую из четырех хроматид. 4) диплотена - происходит обмен гомологичными участками хроматид (перекрест или кроссинговер), в двух хроматидах, принадлежащих разным хромосомам, происходит поперечный разрыв, а затем соединение части одной хромотиды с частью другой; начинается процесс отталкивания, гомологичные хромосомы отходят друг от друга, но остаются соединенными в точках взаимного обмена; изменяется содержание генетического материала. 5) диакинез – биваленты укорачиваются и утолщаются. Биологическое значение редукционного деления: обеспечивается поддержание постоянства числа хромосом; при мейозе образуется большое число новых комбинаций негомологичных хромосом; в процессе кроссинговера происходит рекомбинация генетического материала.

Половые клетки. Сперматозоид состоит из: головки и хвоста. Головка может быть разной по форме (от округлой до овально-веретеновидной). Основной компонент головки – ядро с гаплоидным набором конденсированных хромосом, плотно упакованных. Спереди большая часть ядра покрыта акросомой (уплощенный пузырек, происходящий из комплекса Гольджи и во многом сходный с лизосомой). Акросома содержит ферменты (коллагеназа, гиалуронидаза, акрозин, кислая фосфотаза), необходимые для проникновения сперматозоида в яйцеклетку. Вся головка и хвост окружены мембраной; в области головки эта мембрана содержит специальные белки, одни из них заряжены отрицательно и способствуют направленному движению сперматозоида к яйцеклетке; другие белки участвуют в связывании с яйцеклеткой. В хвосте различают: 1) шейку – короткая шейка содержит 2 центриоли, от одной из них начинается аксонема хвоста, идет вдоль оси до самого конца хвоста, имеющая обычное для жгутиков и ресничек строение, т.е. образована микротрубочками; 2) промежуточная часть – вокруг аксонемы 9 наружных фибрилл и митохондриальная оболочка, образованная расположенными по спирали митохондриями; 3) главная часть – по строению напоминает ресничку с набором микротрубочек в аксонеме, окруженных фибриллами и плазмолеммой; 4) конечная часть – содержит единичные сократительные филаменты.

Яйцеклетка - крупная шаровидная клетка, содержащая желток (белково-липидные включения); имеет несколько оболочек; не может самостоятельно передвигаться. Имеет ядро, цитоплазму, ЭС слабо развита, митохондрии не имеют крист. На периферии – кортикальные гранулы, содержащие кислые мукополисахариды; исчезают после оплодотворения. По количеству желтка яйцеклетки бывают: алецитальные (не содержат желтка), олиголецитальные (небольшое количество желтка), мезолецитальные (среднее количество желтка), полилецитальные (много желтка). По распределению желтка: изолецитальные (небольшое количество желтка распределено равномерно), умеренно телолецитальные (желток сосредоточен у вегетативного полюса яйцеклетки), резко телолецитальные (желток занимает почти всю яйцеклетку). Яйцеклетка диаметром 130 мкм, к цитолемме прилежит блестящая (прозрачная) зона, состоящая из гликопротеинов и гликозаминогликанов (хондроитинсерная, гиалуроновая, сиаловая кислоты) и слой фолликулярных клеток, выполняющих трофическую и защитную функции.

Мужские и женские половые клетки имеют одинаковый гаплоидный набор хромосом. Яйцеклетка имеет Х хромосому, сперматозоид – Х и У хромосомы. Пол зародыша связан с Х и У хромосомами и устанавливается в момент оплодотворения. В процессе мейоза происходят хромосомные абберации. Выделяют 4 типа: 1) делеция (нехватка) – возникает вследствие потери хромосомой какого-либо участка; 2) дупликация (удвоение) – связана с включение лишнего участка хромосомы; 3) инверсия – происходит при разрыве хромосомы и переворачивании оторвавшегося участка на 180^; 4) транслокация – участок хромосомы одной пары прикрепляется к хромосоме из другой пары. К хромосомным болезням приводят нарушения хромосомного набора в зиготе.

Половой хроматин (тельце Барра) – глыбка хроматина в нуклеоплазме под ядерной оболочкой или около ядрышка. У женщин он встречается в 60-80 % клеток, у мужчин – 0 – 4 % и рассматривается в качестве генетического признака пола, т.к. он появляется на ранней стадии развития, когда другие признаки дифференцировки не выражены.

В процессе оплодотворения различают три фазы: 1) дистантное взаимодействие(хемо,рео,гальванотаксиз); 2) контактное взаимодействие(акросомная и кортикальная реакции); 3) Образование синкариона. Синкарион- процесс слияния жен и муж пол кл,ведущий к восстановлению диплоидного набора и образованию зиготы) Дробление-митотические деление,образуется многоклеточный зародыш.Бластомеры-клетки,кот образуются в результате дробления. Бластула-многоклеточ зародыш,образ в рез дробления. Стадия развития от начала дробления до образования бластулы называется морулой. Бластоциста(у человека):1)трофобласт(светл бастомеры,по периферии)2)эмбриобласт(темн бластомеры,у полюса)3)бластоцель(полость) Имплантация:1)Адгезия(прилипание,трофобласт дифер-ся на симпластотрофобласт и цитотрофобласт) 2)Инвазия (внедрение в слизистую путем лизирования тканей) Гаструляция-образование зародышевых листков 1)Инвагинация 2)Иммграция 3) Деляминация 4)Эпиболия У человека: 1 фаза- 7 сутки, деляминация; 2 фаза – 15 день, миграция и частичная инвагинация. Формирование провизорных органов(внезародышевых)-2-я неделя Амнион(из внезар эктодермы и первич мзенхимы)Стенка сост из односл плоск эпит на базал мембр.Функции-секреторная(околоплодную жидкость), защитная, всасывательная, регуляторная, выделительная, эндокринная(простогландины) Желточный мешок (из энтод и мезенх)Отделяетс от первич кишки,связан с ней желточным стебельком. Функции:трофическая,дыхательная,прод первичные половые клетки гонобласты,кроветворная. Аллантоис (колбас выпячивание вентр энтод зад киш) Функции:формирование сосудов плаценты. Пупочный канатик (из мезенх амниотич ножки и желточ стебелька)В него включ аллантоис и сосуды.В основе-слизистая ткань,упругая,препятствует сжатию,проходят 2 пупочные артерии и 1 вена. Функции:связь эмбриона с плацентой. Хорион (из трофобласта и мезенх)Предворсинчатый(8 сут), первичные,вторич,третич ворсины. Плацента Функции:Трофическая,депонир,дых,экскреторная, эндокринная(прогестерон- синт симпластотрофобластом), защитная,иммунологическая.Плодная часть(хориальная пластинка и ворсины)материнская часть(базальная пластинка и с-тк септы)Котиледоны-стр-функц единица плод части плаценты, лакуны с материнской кровью,окружкнные септами децидуальной оболочки. Нотогенез(3 нед)- образование зачатков органов Кож эктодерма(эпидермис кожи,придатки кожи)нервная трубка(ГМ,см,органы чувств)Нервные валики(переф НС,ганглии)Энтодерма(односл цил эпит ЖКТ)Вентральная мезодерма(париетал и висцерал-брюшина,плевра,мезотелий,миоэпикардиальная пластинка) Доральная мезодема(дерматом-дерма,миотом-мышцы,склеротом-осевой скелет)

МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА

Первичная закладка гонад возникает у зародыша в виде утолщения целомического эпителия - половых валиков - на поверхности первичной почки - вольфова тела. От поло­вых валиков в строму первичной почки, состоящей из мезенхимы, прорастают половые шнуры - тяжи, состоящие из гоноцитов, окруженных клетками фолликулярного эпителия. Описанный этап развития половой системы характеризует индифферентную стадию. В дальнейшем мужская половая система развивается независимо от женской. Своими дистальными концами половые шнуры, разветвляясь, соединяются с почечными канальцами первичной почки; в свою очередь, эти канальцы впадают в проток первичной почки. Половые шнуры становятся семенными канальцами будущего семенника, а почечные канальцы - выносящими канальцами, дифференцируясь в сеть яичка. Верхний отдел протока первичной почки, многократно извиваясь, формирует придаток семенника, в то время как его нижняя часть превращается в семявыносящий канал. Предстательная железа и семенные пузырьки развиваются как выросты стенки мочеполового синуса.

Семенник. Снаружи семенник покрыт белочной оболочкой. На заднем крае яичка белочная оболочка утолщается, формируя средостение от которого в глубь железы отходят соединительнотканные перегородки, разделяющие железу на дольки(около 250 долек), в каждой из которых находится 1-4 извитых семенных канальца. Приближаясь к средостению, канальцы (300—450 в каждом семеннике), сливаются и становятся прямыми, а в тол­ще средостения соединяются с канальцами сети семенника. Из этой сети выходит 10—12 выносящих канальцев, впадающих в проток придатка .

Стенку извитого семенного канальца образует собственная оболочка, состоящая из базального слоя, миоидного слоя и волокнистого слоя. Внутреннюю выстилку канальца образует эпителиосперматогенный слой, расположенный на базальной мембране.

В соединительной ткани между семенными канальцами расположены гемокапилляры и лимфокапилляры, обеспечивающие обмен веществ между кровью и сперматогенным эпителием. Избирательность поступления веществ из крови в сперматогенный эпителий обеспечивается гематотестикулярным барьером. ГТБ называется совокупность структур , располагающихся между просветами капилляров и семенных канальцев.

Эпителиосперматогенный слой имеет две основных популяции клеток: сперматогенные клетки, находящиеся на различных стадиях дифференцировки (стволовые клетки, сперматогонии, сперматоциты, сперматиды и сперматозоиды) и подерживающие клетки, или сустентоциты ( клетки Сертоли).

Поддерживающие клетки лежат на базальной мембране, имеют пирамидальную форму и достигают своей вершиной просвета извитого семенного канальца. На боковых поверхностях сустентоцитов образуются бухтообразные углубления, в которых располагаются дифференцирующиеся сперматогонии, сперматоциты и сперматиды. Между соседними поддерживающими клетками формируются зоны плотных контактов, которые подразделяют сперматогенный эпителий на два отдела – наружный базальный и внутренний адлюминальный. В базальном отделе расположены сперматогонии, имеющие максимальный доступ к питательным веществам, поступающим из кровеносных капилляров. В адлюминальном отделе находятся сперматоциты на стадии мейоза, а также сперматиды и сперматозоиды, которые не имеют доступа к тканевой жидкости и получают питательные вещества непосредственно от поддерживающих эпителиоцитов. Поддерживающие эпителиоциты создают микросреду, необходимую для диф­ференцирующихся половых клеток. Кроме того, они синтезируют андрогенсвязывающий белок (АСБ), который транспортирует мужской половой гормон к сперматидам.

В рыхлой соединительной ткани между петлями извитых канальцев (вокруг кровеносных капиляров) располагаются интерстициальные клетки – гландулоциты (клетки Лейдига). Эти клетки сравнительно крупные, округлой или многоугольной формы, с ацидофильной цитоплазмой, хорошо развитой гладкой эндоплазматической сетью, многочисленными митохондриями с трубчатыми и везикулезными кристами. Клетки Лейдига вырабатывают мужской половой гормон – тестоспирон.