Термин «протоплазма» означает «первичная материя» и впервые был предложен Яном Пуркинье в 1839 году. К первичным формам организации протоплазмы относятся клетка и ее производные – симпласт, синцитий, межклеточное вещество, которые возникли в процессе эволюции с целью адаптации к условиям внешней среды. Симпласт – это не расчлененная на клетки протоплазма с большим количеством ядер. Функционально – это адаптивная форма организации живой материи, которая выполняет в организме двигательную функцию. Пример: поперечно-полосатые мышечные волокна (60% от массы человека). Образуется путем слияния множества клеток или абортивным делением.Синцитий – соклетие – это протоплазматическая решетка в узлах которой лежат ядра. Имеется в семенниках у мужчин. Цель образования – синхронизация процессов сперматогенеза. Межклеточное вещество – «цемент» или «параплазма». Это продукт синтетической деятельности клеток. В межклеточном веществе различают два главных компонента: основное вещество (гликозаминопротеогликаны и гликопротеины) и погруженные в него волокна (коллагеновые, эластические, ретикулярные). Межклеточное вещество ярко выражено в тканях, выполняющих опорно-механические функции (костная, хрящевая, плотные соединительные ткани).Клетка – это главная элементарная форма организации живой материи, предел делимости, в которой жизнь проявляется во всей своей полноте. В организме человека количество клеток варьирует от 10% до 40% в зависимости от возраста. Клетки отличаются по величине, по форме и продолжительности жизни.Величина клетки определяется ядерно-цитоплазматическими отношениями и отношением площади поверхности к объему цитоплазмы, которые должны быть постоянными. Смещение константы ведет либо к делению клетки, либо к ее гибели. Форма клетки тесно связана с ее функцией.
Клетка состоит из цитоплазмы и ядра. Цитоплазма включает в себя: клеточную поверхность, а также органеллы и включения, погруженные в гиалоплазму. Клетка – это система компартментов или отсеков (мембранных органелл) с относительно автономными процессами, которые связаны между собой через обмен веществ.
МОРФОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ В КЛЕТКЕ
Морфология обмена веществ в клетке – это постоянно меняющееся взаимодействие биологических мембран, организованное в пространстве и во времени (ГЭРЛ-система и поток мембран в клетке). ГЭРЛ-система включает в себя комплекс Гольджи (К.Гольджи, 1898), эндоплазматический ретикулум (К.Портер,1945) и лизосомы (Де Дюв, 1955).
Метаболизм обеспечивается тремя основными функциями клетки:
1. Синтетическая функция – с одной стороны эндоплазматический ретикулум синтезирует вещества, которые экспортируются из клетки для нужд всего организма (нейромедиаторы, гормоны, ферменты), с другой - свободные рибосомы и полисомы производят вещества, восполняющие и обновляющие цитоплазму самой клетки. Расстройство этой функции наблюдается при всех болезнях, но главным образом нарушения возникают при повреждении эндокринной системы. 2. Энергетическая функция – любая работа клетки сопровождается затратой энергии. Энергетический аппарат представлен митохондриями (Бенда, 1902). Они лабильны, подвижны, быстро повреждаются и быстро адаптируются. Митохондрии осуществляют синтез АТФ, происходящий в результате процессов окисления органических субстратов и фосфорилирования АДФ. 3. Регуляторная функция целиком зависит от генома клетки и отвечает за правильный ход метаболических процессов. Нарушение этой функции приводит к генетическим или хромосомным болезням.
В ядре клетки путем транскрипции с ДНК синтезируются три типа РНК (рибосомальная, матричная и транспортная-РНК), которые и регулируют образование белков в клетке.
Таким образом, клетка представляет собой систему биологических мембран, которые разделяют ее на компартменты (органеллы), выполняющие специальные функции, взаимодействие которых и обеспечивает метаболизм.
Процессы в клетке проходят в несколько этапов:
1. поступление веществ в клетку (эндоцитоз)
2. образование мономеров (лизосомы)
3. синтез веществ для самой клетки (полирибосомы)
4. синтез веществ на экспорт (ЭПР, комплекс Гольджи)
5. эвакуация метаболитов, не поддающихся усвоению (телолизосомы или остаточные тельца) и продуктов секреции (секреторные пузырьки) – экзоцитоз.
СПОСОБЫ РЕПРОДУКЦИИ КЛЕТОК. РЕАКЦИЯ КЛЕТКИ НА ПОВРЕЖДЕНИЕ
Смена клеточных популяций обеспечивает в организме рост и развитие, постоянство внутренней среды, процессы выздоровления. Размножение – это основная физиологическая ось вокруг которой вращается жизнь вида. Деление клеток рассматривается как форма самодвижения живой материи, ее самосовершенствование. Деление связано с внутренними свойствами самой материи. Клеточный цикл – это жизнь клетки от одного деления до другого. Он включает в себя два периода: 1.собственно деление (митоз) 2.подготовка к делению (интерфаза)(около 90% всего клеточного цикла,3 периода:G1пресинтетический или постмитотический,Sсинтетический,G2 постсинтетический или премитотический)
Два способа репродукции соматических клеток: 1.Митоз - непрямое деление. Открыл и описал четыре стадии митоза немецкий ученый Флемминг в 1878 году. Термин ”хромосома” впервые предложил Вальдейер в 1880 году. 4 фазы митоза:Профаза-спирализация и конденсаця хромосом,исчезает ядрышко,растворяется ядерная оболочка,начинает формироваться веретено деления.Метафаза-образуется веретено,хромосомы формируют материнскую звезду,хроматиды расходятся,связаны в области центромеры.Анафаза-хроматиды расходятся к полюсам и формируют две дочерние звезды.Телофаза-процессы обратные профазе,деспирализация хроматина,восстановление ядерной оболочки и т.д. 2.Эндорепродукция – обновление протоплазмы в рамках старой формы. Это незаконченный клеточный цикл, в результате которого образуется либо полиплоидная, либо многоядерная клетка, либо клетка с политенными хромосомами. Пример: нейроны мозга, гепатоциты печени.Существуют внешние и внутренние факторы, которые либо ускоряют, либо замедляют процессы пролиферации. Внешние факторы – температура, радиация, рентгеновские лучи, ультрофиолетовые лучи и т.д. Например: высокие дозы радиации вызывают аномальные митозы (полицентрический, моноцентрический). Внутренние факторы: 1.изменение ядерно-плазменных отношений вызывает гибель или деление клетки, 2.потеря контактных взаимоотношений между клетками может привести к образованию злокачественной опухоли, 3.изменение позиционной информации. Паранекроз (около смерти) – это общая неспецифическая реакция, которая возникает в результате старения клетки, или в ответ на воздействие неблагоприятных факторов и приводит к нарушению внутреннего равновесия в клетке: 1.подавление способности к гранулообразовани 2.понижение дисперсности коллоидной системы
3.сдвиг рН в кислую сторону 4.потеря возбудимости В основе паранекроза лежит обратимая денатурация белков. Нарастающее действие повреждающих факторов приводит клетку в состояние дистрофии. Дистрофия – это нарушение обмена веществ в клетки. Она может быть белковой (зернистая или мутная дистрофия), липидной (тигровое сердце, гусинная печень), углеводной, гидропической. Два вида дистрофии: 1.физиологическая (необратимая) дистрофия, всегда приводит к некрозу клетки (пример – эпидермис кожи, волосы, ногти) 2.патологическая (обратимая) дистрофия; в том случае, когда патологические процессы не затронули ядро клетки и снято неблагоприятное действие раздражителя, клетка может адаптироваться:1.на молекулярном уровне (полиплоидия) 2.на субклеточном (увеличение количества органелл)3.на клеточном (гипертрофия, гиперплазия)4.на тканевом (метаплазия)
В настоящее время различают два типа гибели клеток: некроз и апоптоз. Некроз трактуют как наиболее частую неспецифическую форму гибели клеток. Он может быть вызван тяжелыми повреждениями в результате прямой травмы, радиации, влияния токсических агентов, вследствие гипоксии и т.д. В отличие от некроза, апоптоз – это запрограммированная гибель клетки, вызываемая внутренними или внешними сигналами, которые сами по себе не являются токсичными или деструктивными. Апоптоз – это активный процесс, требующий затрат энергии, транскрипции генов и синтеза белка de novo. Апоптогенное действие строго специфично в различных типах клеток. Например: В иммунной системе таким действием обладают интерлейкины, которые могут как индуцировать, так и ингибировать апоптоз иммуноцитов. Клетки большинства опухолей обладают пониженной способностью запускать механизмы клеточной гибели в ответ на некоторые физиологические стимулы. Существуют вирусы (герпеса, гриппа, кори, полиомиелита, аденовирусы), которые в клетках-хозяевах способны индуцировать апоптоз. Апоптоз является общебиологическим механизмом, ответственным за поддержание постоянства численности клеток, формообразование, выбраковку дефектных клеток в органах и тканях.
ТКАНИ
Функциональное и морфологическое разнообразие клеток организма обусловлено окружением клетки, т.е. той средой, в которой она живет и размножается. Эта среда окружения клетки получила название пространственной информации или информации положения.
Дифференцировка и специализация клеток – это процесс взаимодействия эндогенной генетической информации и экзогенной эпигенетической информации (пространственной информации). Ведущее место в дифференцировке и специализации принадлежит информации положения клетки, которая определяется рядом факторов:1.градиенты концентрации химических веществ2.векторы электромагнитных полей3.контактные взаимоотношения между клетками4.эмбриональная индукция Клетка, способная воспринимать позиционную информацию называется компетентной. В этой клетке под влиянием эпигенетических факторов геном подразделяется на экспрессированные (рабочие) и репрессированные (спящие) гены. Экспрессированные гены в свою очередь делятся на конституитивные и индуцибильные. Конституитивные гены отвечают за общие для всех клеток организма свойства (раздражимость, подвижность, обмен веществ и т.д.). Индуцибильные гены определяют дифференцировку и специализацию клеток. Клетка, которая под влиянием позиционной информации получила программу своего развития (индуцибельные гены) называется детерминированной или коммитированной. В результате дифференцировки клетки, которая идет по пути усложнения ее организации, она становится специализированной и начинает выполнять соответствующие функции.
Изоморфные клетки объединяются в группы, каждая из которых начинает выполнять элементарную функцию. Образуется 4 группы тканей:1.пограничные ткани (эпителиальные ткани) 2.ткани внутренней среды (мезенхимные ткани) 3.ткани, выполняющие двигательную функцию (мышечные ткани) 4.ткани, реагирующие на воздействие внешней среды возбуждением и раздражением (нервные ткани)Закон параллельных рядов по Заварзину: «Раз возникнув, ткани развиваются параллельно». Этот закон позволяет утверждать, что все представители животного мира состоят из четырех типов тканей. Однако, в историческом развитии тканей следует учитывать принцип дивергенции Хлопина, т.е. прежде чем развиваться параллельно ткани должны были разойтись.Ткань – это исторически сложившаяся система клеток и межклеточного вещества, объединенных общностью происхождения, строения и, выполняющих одну из первичных функций организма.Ткань – это система, состоящая из одного или нескольких дифферонов.Ткани общего характера(Эпителиальные и соединительные)-первичность возникновения,Наличие стволовых клеток высокая камбиальность, способность к метаплазии взаимопревращению одного вида ткани в другой внутри данного типа ткани.Специализированные ткани(мышечные и нервные)-вторичные по происхождению,не имеют стволовых клеток,Высокая функциональная специализация.
ЭПИТЕЛИЙ
Эпителий – это пограничный пласт клеток, плотно прилегающих друг к другу (десмосомы, полудесмосомы), развивающихся из трех зародышевых листков и выполняющих в организме защитную(эктодермальные),выделительную(мезодермальные)и всасывательную(энтодермальные) функции.Классификация Хлопина:1.Эпидермальный тип образуется из эктодермы,многослойный или многорядный 2.Энтодермальный из энтодермы,однослойный призматический 3.Целонефродермальный из мезодермы,однослойный плоский,кубический или высокий призматический 4.Эпендимоглиальный выстилает полости мозга,секретирующий 5.Ангиодермальный из мезенхимы,эндотелиальная выстилка сосудов.Принципы организации-пограничное расположение;построен и функционирует как сплошной пласт клеток различной толщины;незначительные межклеточные пространства,клетки плотно друг к другу;отсутствие кровеносных сосудов; на базальной мембране.Виды:1.покровный 2.железистый
Мезенхимные ткани объединяют группу тканей общего характера, образованных разнообразными гетерогенными клетками и большим или меньшим, но, как правило, преобладающим, количеством межклеточного вещества. Мезенхима – первородная соединительная ткань, образуется из материала эктодермы и в основном мезодермы, в связи, с чем образно называется 4-м зародышевым листком. Первоначально мезенхима выполняет трофическую функцию, которая осуществляется через процесс фагоцитоза. Таким образом, через трофическую функцию реализуется защитная функция. Она характерна для большинства многоклеточных (кроме губок, не имеющих тканевых систем. Кроме первичных функций мезенхима выполняет опорно-механическую функцию. Названные функции учтены в основе классификации мезенхимных тканей:
Ткани с преобладанием трофической и защитной функций: а) кровь б) лимфоидная ткань в) рыхлая соединительная ткань,специализированные разновидности: 1) ретикулярная ткань;2) жировая ткань;3) пигментная ткань;4) эндотелиальная ткань;5) слизистая ткань
Ткани с преобладанием опорно-механической функции:а) плотная соединительная ткань(Коллагеновая:волокнистая(сухожилия)ипластинчатая(фасции)Эластическая:волокнистая(связки) и палстинчатая(мембрана аорты)Неоформленная-дерма кожи);б) хрящевые ткани(гиалиновый,эластический,волокнистый);в) костные ткани(грубоволокнитые,пластинчатые)
Клетки мезенхимных тканей разнообразны по форме и выполняемым функциям. Они полипотентны, в большинстве своём малодифференцированны и аполярны.
1.Типичные клетки: а) фибробласты(строители соед тк – юные 20-25мкм,зрелые 35-40мкм,фиброциты) б) гистиоциты(20мкм макрофаги,обр из моноцита,чистильщики внутренней среды); 2. Специализированные клетки: а) тучные клетки (тканевые базофилы)(3-10мкм поддерж местный гомеостаз,участ в иммун реакциях); б) плазматические клетки(10-12мкм конечная диференцировка В-лимфоцитов,эфекторные элементы гуморального имунитета); в) ретикулярные клетки(звезч формы,обр ретикулярную ткань); г) липоциты или адипоциты(запасают жиры,бурый и белый); д) эндотелиоциты(в кров сос); ж) пигментные клетки. 3. Камбиальные клетки: а) стволовые и полустволовые; б) адвентициальные клетки; в) перициты. 4. Пришлые клетки: лейкоциты
Межклеточное вещество состоит из аморфного вещества и внеклеточных фибрилл. Основу аморфного вещества составляют сульфатированные гликозоаминогликаны (гепарин, хондроитинсульфаты, хондроитин-6-сульфат, дерматосульфат) и несульфатированные (гиалуроновая кислота).В аморфное вещество погружены межклеточные волокна: коллагеновые, эластические, ретикулиновые.Коллагеновое волокно состоит из белка коллагена. Молекула коллагена имеет длину 280 нм и ширину 1,4 нм. Каждая построена из трёх альфа-цепочек предшественника коллагена – проколлагена. Молекулы проколлагена, ассоциируясь, образуют второй надмолекулярный внеклеточный уровень организации -коллагеновую протофибриллу, а 5-6 протофибрилл составляют микрофибриллу толщиной 10 нм. Третий – фибриллярный уровень организации представляет собой поперечно исчерченные фибриллы толщиной до 100 нм. Период повторяемости тёмных и светлых участков 64 нм. Четвёртый волоконный уровень организации достигает толщины до 10 мкм. Волокна складываются в пучки толщиной до 100 мкм.Ретикулярные волокна относятся к типу коллагеновых волокон, содержащихся в межуточной ткани органов кроветворения.Эластические волокна имеют округлую или уплощённую форму. Их толщина может достигать нескольких мкм. Основу составляет глобулярный белок эластин с диаметром молекул 2,8 нм. Цепочки глобул эластина образуют эластиновые протофибриллы толщиной 3 – 3,5 нм (второй, надмолекулярный уровень организации). Окружённые гликопротеином они образуют микрофибриллы толщиной 8-10 нм (третий фибриллярный уровень организации).
Кровь - ткань мезенхимного происхождения, образующая внутреннюю среду организма. Состоит из плазмы и взвешенных в ней форменных элементов. Функции крови - дыхательная, трофическая, защитная, выделительная, гомеостатическая, транспорт гормонов и биологически активных веществ. Плазма крови - 90-93% воды; 7 - 10% сухого вещества, в котором 6,6 - 8,5% белков (альбуминов, глобулинов, фибриногена). Эритроциты - высокодифференцированные безъядерные клетки, неподвижные, окрашенные, не способные к делению. Функции - дыхательная, участвуют в транспорте аминокислот, антител, токсинов, адсорбируя поверхностью плазмолеммы. Количество у мужчин 3,9 - 5,51012 /л; у женщин - 3,7 - 4,91012 /л крови.Форма: двояковогнутая (80 - 90 %) - дискоциты - остальные планоциты, эхиноциты, стоматоциты, сфероциты. Изменения формы эритроцитов при заболеваниях - пойкилоцитоз. Анизоцитоз - изменение размеров.Плазмолемма. содержит до 15 главных белков (в т. ч. гликофорин - 60 %, спектрин - 25%). Спектрин - белок цитоскелета, гликофорин - трансмембранный белок. Гемоглобин - белок, состоящий из четырёх полипептидных цепей глобина и гема. Типы гемоглобина: НbА - взрослый - 98 % и НbF (фетальный - 80 % у плодов), отличаются составом аминокислот и глобиновой части. Продолжительность жизни - около 120 дней.
Лейкоциты - белые кровяные клетки, подвижны, ядерные, проходят через стенки сосудов и соединительную ткань. Число 4-9109/л. По морфологическим признакам и биологической роли делятся на: зернистые (гранулоциты) и незернистые (агранулоциты). Среди гранулоцитов в соответствии с сегментированностью и окраской специфических гранул в цитоплазме различают нейтрофильные, эозинофильные, базофильные гранулоциты. Агранулоциты - лимфоциты, моноциты, не имеют специфической зернистости, ядра несегментированы. Процентное соотношение основных видов лейкоцитов называется лейкоцитарной формулой.
Нейтрофильные гранулоциты: 2,0 - 5,5 109 л/ крови (48 - 78% от общего числа лейкоцитов). Диаметр 10 -12 мкм, ядро содержит 3-5 сегментов, соединённых тонкими перемычками. Для женщин характерно наличие полового хроматина - телец Барра. По степени зрелости различают юные (0,5%) с бобовидным ядром, палочкоядерные (1-6 %) -несегментированное 8-образное ядро и сегментоядерные (65 – 70 %). Цитоплазма нейтрофилов окрашивается слабооксифильно, в ней мелкая зернистость розово-фиолетового цвета. Среди гранул различают специфические мелкие светлые (80 - 90 %), содержат лизоцим, щелочную фосфатазу, белок лактоферин и азурофильные гранулы (10-20 %) - более крупные, содержат лизосомальные ферменты. Функции: активный фагоцитоз при воспалительных процессах. Увеличение в крови юных и палочкоядерных нейтрофилов (сдвиг влево) свидетельствует о наличии кровопотери, сопровождаемое усилением гемопоэза в красном костном мозге. Находятся в крови 1-2 суток.
Эозинофильные гранулоциты: количество 0,02 - 0,3109 /л или 0,5 - 5% /л от общего числа лейкоцитов. Диаметр 12-14 мкм, ядро имеет два сегмента, соединённых перемычкой. В цитоплазме различают азурофильные (первичные) и эозинофильные (вторичные) гранулы. Последние содержат основной белок аргинин, лизосомные гидролитические ферменты, пероксидазу, гистаминазу.
Функции: фагоцитарная активность ниже, чем у нейтрофилов. Снижают содержание гистамина в тканях, участвуют в аллергических, анафилактических реакциях, повышают проницаемость сосудов, являются первой линией защиты против паразитов.
Базофильные гранулоциты: количество 0,06109/л или 1% от общего числа, диаметр 11-12 мкм. Ядро сегментировано, содержит 1-3 дольки. В цитоплазме специфические крупные метахроматиновые гранулы, содержащие протеогликаны, гепарин, гистамин, протеазы. Находятся в крови 1 - 2 суток. Функции: участвуют в реакциях аллергического характера, свёртываемости крови, проницаемости сосудов.
Агранулоциты (незернистые лейкоциты): лимфоциты и моноциты. Не содержат специфической зернистости в цитоплазме, ядра не сегментированы. Лимфоциты: 20 - 35% от общего количества лейкоцитов. Величина 4,5 - 10 мкм. Различают малые (4,5 - 6 мкм), средние (7-10 мкм) и большие (10 мкм и более). Имеют интенсивно окрашенное ядро округлой или бобовидной формы и узкий ободок базофильной цитоплазмы. Функция: участие в иммунных реакциях. Моноциты: 6 - 8 % от общего числа лйкоцитов. Диаметр 9-12 мкм. В мазке свежей крови - 18 мкм. - 20 мкм. Ядра бобовидные, подковообразные, иногда дольчатые. Цитоплазма слабобазофильная, содержит мелкие азурофильные гранулы.Функции: относят к макрофагической системе организма, происходят из промоноцитов красного костного мозга. Выселяясь в ткани, превращаются в макрофаги, при этом в цитоплазме клеток появляется большое число лизосом, фагосом, фаголизосом.