Статья: Структура населения и динамика популяций воробьиных птиц Центральной Сибири

Для анализа общих закономерностей исследованные виды ранжированы по расположению оптимума гнездового ареала с севера на юг и разделены на три группы: "северные", "местные" и "южные". В этих группах видов для каждого дня предгнездового периода b найдены средние (взвешенные по обилию) коэффициенты корреляции R_b. Они показали ряд достоверных различий зависимости популяций "северных" и "южных" видов от весенней фенологии (рис.10).

Рис.10. Коэффициенты корреляции (R_b) численности популяций с тремя фенологическими показателями ДU, ДW и ДQ на определенный день до начала гнездования (b). Каждое значение рассчитано как среднее для группы из 27 "южных" (S) или 14 "северных" (N) видов. Достоверные (p < 0,05) отличия от 0 показаны залитыми значками.

При опережающем развитии весны местные популяции "южных" видов увеличиваются, а "северных" - сокращаются. Это позволяет полагать, что фенологические условия весны вызывают смещение областей гнездования. Амплитуда колебаний "северных" видов в среднем больше, чем "южных", а поведение "местных" приближается к "северным". Из этого можно заключить, что к северу смещение усиливается.

Максимум чувствительности к температурным аномалиям (показатель ДU) приходится на четвертую неделю до начала кладки. Затяжные потепления и похолодания (показатель ДW) продолжают сказываться в течение третьей и второй недели. Наибольший эффект имеет накопление тепла со времени снеготаяния (показатель ДQ). Момент снеготаяния важен как пусковой механизм для развития растительности, которое позднее продолжается относительно независимо от погоды. Этим объясняется ведущее значение фактора снеготаяния в течение всей весны.

Условия прилета и начала гнездования способны объяснить в среднем лишь до 8% изменений среднеенисейских популяций. Для этого достаточно, чтобы в стабильной популяции некоторая часть впервые гнездящихся птиц в отдельные годы перемещалась в другой район.

Найти более веские общие причины изменений численности помогло исследование массового материала по птицам, мигрирующим через Восточную Балтику (Паевский, 1985). Использованы данные по числу птиц, отловленных за сезон (с апреля по октябрь), по 41 виду за 22 года наблюдений. Как и при анализе фенологических связей, данные по численности были преобразованы в показатели прироста ДlogN_T. По ним между видами рассчитаны попарные коэффициенты корреляции. Для наглядного представления о сходстве матрица преобразована методами многомерного неметрического шкалирования (StatSoft, Inc., 1996), после чего проведен предметный анализ группировки видов.

Виды, близкие по динамике, оказались сходными по местам зимовки и особенностям экологии зимнего питания. Методами дисперсионного анализа доказано, что особенности зимней экологии объясняют не менее 48% ежегодных флуктуаций в популяциях птиц, пролетающих через Восточную Балтику. Учитывая весьма существенную вариацию данных, связанную с условиями пролета и отлова, следует признать, что полное влияние условий зимовки и миграций на численность популяций превышает роль всех факторов, действующих в теплый период.

По центральносибирским популяциям 27 видов с более представительной выборкой проведен аналогичный анализ (табл.1).

Таблица 1. Дисперсионный анализ динамики годового прироста гнездовых популяций обычных птиц Центральной Сибири. Уровни значимости (по критерию F Фишера): * p < 0,05; ** p < 0,01; *** p < 0,001.

Разделение видов на 5 групп по основным районам зимовки объясняет около 24% (F = 2,07; p < 0,000) ежегодных колебаний. В целом это несколько меньше, чем в прибалтийских популяциях. Недостаточная изученность зимовок в Юго-Восточной Азии, правда, снизила возможность их локализации и подразделения. Вместе с тем, анализ показал, что и для енисейских популяций смертность в местах зимовки - весьма значимый фактор изменения численности популяций.

Длительные наблюдения за численностью палеарктических птиц в разных частях Западной Европы показывают сходство изменений в соседних популяциях. Вместе с тем, именно соседство хорошо изученных популяций затрудняет выяснение того, где и когда они испытывают влияние факторов, ограничивающих численность.

Сравнение удаленных гнездовых и зимующих популяций помогает в общих чертах сравнить благополучие региональных орнитокомплексов. С этой точки зрения исследованы долговременные тренды видов сибирской фауны.

Рис.11. Многолетние тренды популяций птиц Восточной Балтики и Центральной Сибири. Столбчатые диаграммы показывают распределение числа видов по градациям силы многолетнего тренда. Круговые диаграммы показывают среднюю величину тренда в основных местах зимовки тех же популяций (r - тренд, n - число видов, p - значимость отличия от тренда оседлых видов, по критерию Манна-Уитни).

Тренд как линейный коэффициент корреляции гнездовой численности с течением времени рассчитан для 67 видов птиц за 15 лет (рис.11). Оказалось, что в Центральной Сибири большинство популяций не имеет выраженного тренда, а число популяций с тенденцией к сокращению и росту приблизительно уравновешено. Доля видов с сокращающейся численностью в Восточной Балтике (Паевский, 1985) больше как в целом для сравниваемых выборок (p = 0,02), так и отдельно для видов, зимующих в гнездовом ареале (критерий Манна-Уитни, p = 0,02). Оседлые (кочующие) виды Центральной Сибири - единственная группа птиц с преобладанием положительного тренда. Перелетные виды в целом имеют отрицательный тренд. Сравнение всех доступных данных (n = 108 видов) показывает: популяции, зимующие в Западной Евразии и Африке, подвержены сокращению в большей степени, чем зимующие в Восточной Евразии (p = 0,009), а популяции перелетных видов - в большей степени, чем зимующие вблизи мест гнездования (p = 0,002). Таким образом, состояние мест зимовки - один из важнейших факторов долговременной стабильности популяций палеарктических птиц. Наибольшее опасение вызывают засушливые местообитания Африки, густонаселенные районы Южной Азии, Западной и Средней Европы.

Выводы

1. Наибольшие различия в населении птиц изученного региона связаны с первичными сукцессиями растительности, формирующими аллювиальный ряд орнитоценозов. Высокая биопродуктивность и структурное разнообразие местообитаний поймы Енисея максимально способствуют высокой плотности и разнообразию их населения.

2. Восстановление растительности после лесных пожаров - основной фактор, организующий население внепойменных местообитаний. Он поддерживает неоднородность пирогенного ряда орнитоценозов. Комплекс таежных гарей характеризуется нарушенной ценотической средой при относительно высокой продуктивности местообитаний. Ему соответствует многочисленное, но бедное видами сообщество.

3. Таежные леса зонального типа представляют собой терминальные стадии двух описанных рядов. Они характеризуются широким распространением, развитой ценотической средой и низкой продуктивностью. При низкой плотности и видовом богатстве, население тайги отличается наибольшей выровненностью и разнообразием видов по сравнению с ожиданием исходя из сложности структуры местообитания.

4. На примере модельного вида показано, что взаимосвязи между ценопопуляциями, зависящие от качества и расположения местообитаний, определяют структуру и динамику метапопуляции. Ее основным элементом служит субпопуляция, внутри которой численность регулируется территориальным доминированием, зависящим от плотности. Обмен между субпопуляциями происходит независимо от плотности.

5. Выбор гнездового местообитания особью включает четыре последовательных этапа. На каждом из них решаются принципиально различные популяционные задачи, что приводит к характерному распределению в определенном масштабе: от метапопуляции в целом до масштаба индивидуальной территории. На каждом этапе приспособленность поведения особи должна оцениваться отбором в зависимости от качества и распространения местообитаний соответствующего ранга.

6. Вариация енисейских популяций воробьиных в среднем составляет около 20% в год. Эти колебания у большинства видов компенсируются локально, за один сезон размножения. Более существенные изменения, характерные для потребителей семян и других нестабильных ресурсов, компенсируются ответными перемещениями по ареалу.

7. Вариация популяций может быть представлена в виде двух независимых составляющих. Одна из них - экологическая ненасыщенность местообитаний - связана с наличием пригодных, но не заселенных участков. Она характерна для птиц гарей и пойм. Другая составляющая - синхронность - отражает одновременную подверженность микропопуляций общим воздействиям. Она высока у видов тайги и гарей.

8. Стабильность ценотического сообщества увеличивается с развитием ценотической среды в ходе сукцессий, с распространенностью местообитания и повышением его продуктивности. Наиболее стабильны таежные орнитоценозы, где снижение синхронности достигается комплементарными колебаниями ценопопуляций различных видов.

9. Динамика большинства изученных популяций испытывает решающее влияние условий в местах зимовки. Численность гнездовой популяции устанавливается за три недели до начала гнездования под влиянием фенологических условий, при ведущем значении сроков разрушения снегового покрова.

10. Исследование долговременных трендов показало, что для центрально-сибирских популяций устойчивость более характерна, чем для европейских, а отрицательные тенденции уравновешены положительными. В целом, сокращение угрожает перелетным видам больше, чем оседлым, дальним мигрантам - больше, чем ближним, зимующим в западном секторе - больше, чем видам, зимующим в Восточной Азии.

Публикации по теме диссертации

Публикации в реферируемых изданиях

1. Бурский О.В. 1993. Опыт анализа годовых изменений численности птиц. - Экология, т.24, вып.3: 164-176.

2. Bourski, O.V. 1994. Breeding bird dynamics in the Yenisei middle taiga: a 13-year study. - E.J.M. Hagemeijer & T. J. Vestrael (eds.). Bird Numbers 1992. Distribution, monitoring and ecological aspects. Proceedings of the 12th International Conference of IBCC and EOAC, Noordwijkerhout, The Netherlands. Statistics Netherlands, Voorburg/Heerlen & SOVON, Beek-Ubbergen: 143-149.

3. Bourski, O.V. 1995. Yenisei middle taiga breeding bird communities: overview and principal differences. - Beitraege zur Naturkunde Niedersachsens, 48: 133-156.

4. Bourski, O.V. 1996. Bird population dynamics in relation to habitat quality. - J. Settele, C.R. Margules, P. Poschlod and K. Henle (eds.). Species Survival in Fragmented Landscapes. The Netherlands, Kluwer Academic Publishers: 52-60.

5. Bourski, O.V. and Forstmeier, W. 2000. Does interspecific competition affect territorial distribution of birds? A long-term study on Siberian Phylloscopus warblers. - Oikos 88: 341-350.

6. Forstmeier W., Bourski, O.V., Leisler B. 2001. Habitat choice in Phylloscopus warblers: role of morphology, phylogeny and competition. - Oecologia 128: 566-576.

7. Бурский О.В., Конторщиков В.В. 2003. Гнездовые местообитания таловки и зарнички в Центральной Сибири в связи с особенностями их морфологии и кормового поведения. - Орнитология. Изд-во Московского университета. Вып.30: 59-74.

8. Бурский О.В., Конторщиков В.В., Батова О.Н. 2004. Стереотипы кормового поведения пеночек веснички (Phylloscopus trochilus) и теньковки (Ph. collybita). - Зоол.Ж., т.83, № 7: 839-850.

9. Конторщиков В.В., Бурский О.В. 2005. Кормовое поведение как ключевая адаптация таловки и зарнички. - Орнитология, Изд-во Московского университета. Вып.32: 92-95.

10. Батова О.Н., Бурский О.В. 2007. Гнездовые местообитания пеночек (р. Phylloscopus) Центральной Сибири и их кормовые стереотипы. - Бюлл. МОИП (принято к печати).

11. Бурский О.В. 2007. Опыт многолетнего исследования сообщества птиц. - Динамика численности птиц в наземных ландшафтах. М-лы Всерос. совещ.М. (принято к печати).

12. Бурский О.В. 2007. Выбор местообитаний и структура метапопуляции: анализ многолетнего распределения пятнистого конька Anthus hodgsoni Richm. (Aves, Passeriformes). - Журн. Общ. Биол. (принято к печати).