Пероксисомы - содержащие пероксидазы органеллы, образуют пероксид водорода который расщепляется по каталазному или пероксидазному пути.
Лизосомы - органеллы, специализированные для внутриклеточного расщепления макромолекул; содержат около 30 разнообразных гидролитических ферментов. Гидролазы синтезируются в эндоплазматическом ретикулуме и подвергаются процессингу, проходя через аппарат Гольджи.
Рибосомы находятся в цитоплазме клеток и участвуют в биосинтезе белка на матрице матричной рибонуклеиновой кислоты (мРНК), т.е. в трансляции. Они находятся на поверхности мембраны (активны) или свободно плавают в цитоплазме. В состав рибосом входят рибосомная РНК (рРНК) и белки. Размер рибосом 15-35 нм.
Митохондрии представляют собой сравнительно большие, несколько изогнутые палочковидные структуры, длина которых достигает 1500 нм, диаметр 500 нм. Митохондрии покрывает оболочка, которая состоит из двух мембран. Митохондрии снабжают клетку энергией, которая накапливается в форме аденозинтрифосфата (АТФ) в результате окисления органических веществ. Молекулы АТФ являются универсальными источниками энергии для любых жизненных процессов в клетке. В бактериях функцию митохондрий выполняют особые образования цитоплазматической мембраны - мезосомы. Протекание жизненно важных процессов переноса энергии и веществ, следовательно, связано с мембранами.
В растительных клетках имеется три типа протопластов: хлоропласты, лейкопласты и хромопласты. В хлоропластах происходит фотосинтез, т.е. преобразование энергии света в энергию химических связей органических веществ. В хлоропластах локализованы хлорофилл а (70%) и хлорофилл b (30%). У зеленых водорослей имеются также хлорофиллы с и d, у других типов водорослей хлорофилл е. В хлоропластах кроме хлорофилла содержатся каротиноиды и дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК). Лейкопласты имеются в клетках подземных частей растений; они содержат ДНК, зерна крахмала. Хромопласты обуславливают желтую, оранжевую и красную окраску многих цветов, плодов и некоторых корней, так как содержат свыше 50 видов каротиноидов.
В клетках эукариот есть ядро, окруженное двойной мембраной. Внешняя мембрана связана с эндоплазматическим ретикулумом и через него - с цитоплазматической мембраной. В ядерной оболочке имеются сравнительно большие поры.
Бактерии принадлежат к группе прокариотических микроорганизмов, у которых ядра как такового нет, оно может быть представлено в виде аналога - нуклеоида или просто ядерного вещества, диффузно распределенного в протоплазме.
Основную часть ядра составляет связанная с белками ДНК, в которой закодирована наследственная информация клетки или всего организма. ДНК составляет 1-2% сухой массы клеток. В ядре синтезируется РНК.
Главные функции клеточного ядра: хранение информации, передача информации в цитоплазму с помощью транскрипции, то есть синтез м-РНК (т-РНК и р-РНК) и передача информации дочерним клеткам при репликации - делении клетки и ядер.
Жизнедеятельность любой клетки протекает при участии ферментов. Большинство белков клеток представлено именно в виде ферментов. В прокариотах их 1000-2000, а в клетках эукариот - во много раз больше. Одни ферменты, относящиеся к экзоферментам (амилазы, целлюлазы и другие), подготавливают (расщепляют) субстрат для его проникновения в клетку, другие ферменты участвуют в процессах транспорта веществ через мембраны, третьи катализируют процессы генерирования энергии, биосинтез макромолекул и так далее.
Содержимое всех живых клеток отделено от окружающей среды специальными структурами - биомембранами, которые обычно называют протоплазматическими мембранами. У растений и бактерий наряду с такими мембранами снаружи клетки еще имеется клеточная стенка. Для эукариотических клеток характерно деление внутреннего содержимого клетки на отдельные отсеки, или компартменты. Они представляют собой субклеточные органеллы, ограниченные мембранами, например, ядро митохондрии, аппарат Гольджи. Однако мембраны служат не только поверхностями раздела. По существу, мембраны представляют собой сложные по строению и разнообразные по функциям биохимические системы.
Термин мембрана известен с середины XIX в., но современные представления о строении и биологических функциях мембран начинали складываться в 70-е годы XX в. Мембраны - надмолекулярные комплексы толщиной в несколько молекул. Их размеры составляют 60-100 А. Основные составные части мембран - белки и липиды, а также углеводы. Между всеми компонентами мембран существуют нековалентные кооперативные взаимодействия.
Структурную основу мембран составляют липиды, а функциональную роль выполняют белки, которые являются ферментами, транспортными белками, рецепторами, переносчиками, образующими поры, каналы и насосы. Существуют две основные теории строения мембран.
1. Теория «элементарной мембраны» или липидно-белкового бислоя, предложенная в 1910 г. Д. Даниэли и наиболее подробно изученная Дж. Ро - бертсоном. В 1959 г. он опубликовал видимое под микроскопом строение мембран в виде двух электронноплотных слоев, разделенных менее плотным слоем, определил размеры и состав этих слоев. Наружные гидрофильные части липидных молекул были связаны с белками, а гидрофобные образовали внутреннюю часть, или «кор». Так как на границе жир-вода существует большое поверхностное натяжение, то гидрофобность липидных компонентов уравновешивается гидрофильностью белков.
2.В 1971 г. Ф. Сенгери Г. Николсон предложили жидкостно-мозаичную модель биомембран, согласно которой мембраны представляют собой жидкокристаллические структуры, в которых белки могут быть не только на поверхности мембран, но и пронизывать их насквозь. В этом случае основой мембраны является липидный бислой, в котором углеводородные цепи фосфолипидов находятся в жидкокристаллическом состоянии, и с этим бислоем связаны белки двух типов: периферические и интегральные. Первые - гидрофильные, связаны с мембранами водородными и ионными связями и могут быть легко отделены от липидов при промывании буфером, солевым раствором или при центрифугировании. Вторые белки - гидрофобные, находятся внутри мембраны и могут быть выделены только после разрушения липидного слоя детергентом (процесс солюбилизации мембран), например, додецилсульфатом натрия, ЭДТА и другими. Интегральные белки, как правило, амфипатические, то есть своей гидрофобной частью они взаимодействуют с жирными кислотами, а гидрофильной частью - с клеточным содержимым. Интегральные белки часто являются гликопротеидами, которые синтезируются в аппарате Гольджи, гликозилируются в мембране и содержат много гидрофобных АК и до 50% спиральных участков. Эти белки перемещаются внутри липидного бислоя со скоростью, сравнимой с перемещением в среде, имеющей вязкость жидкого масла («море липидов с плавающими айсбергами белков»).
Координирующая роль мембран состоит в том, что многие ферменты активны только в связанном с мембранами состоянии (мембраны создают своеобразный «биологический конвейер»). Поэтому, важна также векторная роль мембран в действии ферментов. Примерами могут быть процессы фотосинтеза: трансформация энергии и биосинтез органических веществ протекает на мембранах как высокоорганизованный процесс; дыхание и окислительное фосфолирование в мембранах митохондрий, а также всасывание и переваривание пищи, возникновение и передача импульсов в нервной системе, работа органов чувств, работа сердца, сокращение мышц.
Жизнедеятельность клетки и есть существование мембран. Возможно, именно с появлением мембран связано возникновение жизни. Состав мембран постоянно обновляется: у белков в течение 2-6 дней, липидов - в течение 1-2 дней. Но несмотря на непрерывное обновление мембранных компонентов, их структурная организация в течение жизни клетки остается постоянной.
Одной из основных функций мембран является регуляция поступления различных веществ в клетку и их выведения в окружающую среду, то есть осуществление мембранного транспорта. С этим связано и взаимодействие клеток с окружающей средой, и межклеточное взаимодействие, перенос и превращение энергии, работа рецепторов и органов чувств, передача нервных импульсов и работа центральной нервной системы у высших организмов.
Биологические мембраны по природе своей полупроницаемы, так как трудно представить нормальную жизнедеятельность клетки, если бы она была окружена полностью непроницаемой или полностью проницаемой мембраной, поэтому фактически часть веществ может проходить через мембрану, а другая должна переноситься специальными переносчиками.
Различают два вида мембранного транспорта: активный и пассивный. Если вещества двигаются через мембрану из участка с высокой концентрацией в сторону более низкой концентрации, то такой транспорт называют пассивным, или диффузией. Диффузия протекает без затрат энергии и может быть простой или облегченной.
Простая диффузия ионов происходит через поры в мембране, называемые ионными каналами, которые образованы мембранными белками. Путем простой диффузии переносятся вода, неорганические ионы и некоторые сходные с липидами соединения.
Облегченная диффузия - перемещение молекул из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией с помощью белков-переносчиков (или специальных пептидов-ионофоров). Процесс этот называют пассивным, так как он идет по градиенту концентрации, но отличается от обычной диффузии следующими особенностями:
- осуществляется быстрее, чем обычная диффузия;
- достигает насыщения;
- специфичен по отношению к переносимым молекулам.
Активный транспорт - процесс переноса молекул или ионов через
мембраны против градиента концентрации. Такой процесс требует участия специальных переносчиков и затрат энергии. В организме человека на процессы активного транспорта расходуется около 40% всей потребляемой энергии. Примером активного транспорта является поддержание разницы в концентрации ионов между цитоплазмой и межклеточным окружением: К2+ и Mg2+ больше внутри клетки, a Na+ и Са2+ - снаружи, то есть имеет место трансмембранный градиент. Он поддерживается благодаря непрерывной, требующей затрат энергии работе специализированных белковых структур - насосов (Na+, К+-АТФаза, Са2+, Мg2+-АТФаза).
Существуют особые виды мембранного транспорта, которые нельзя четко определить как пассивные или активные. Так, у эукариотов мембраны могут впячиваться внутрь, образуя сферические пузырьки. Внеклеточные белки, прикрепленные к мембране в месте впячивания, оказываются внутри пузырьков. Затем пузырьки отделяются от мембраны и сливаются с лизосомами, где захваченные белки расщепляются ферментами - такой процесс называется пиноцитозом, или эндоцитозом. Может происходить и обратный процесс - экзоцитоз. Процесс, аналогичный пиноцитозу, но с захватом твердых частиц, называется фагоцитозом. Он впервые был обнаружен И.И. Мечниковым и подробно изучен у лимфоцитов крови (за это исследование И.И. Мечников получил Нобелевскую премию).
Особенностью этих процессов является то, что связывание происходит без затрат энергии, но специфически: если в мембране нет подходящих участков связывания для захватываемой частицы, то она и не взаимодействует с ней. Однако образование пузырька и его отрыв от мембраны требует затрат энергии, что указывает на сходство специфических видов клеточного транспорта с активным транспортом. Характерно также дальнейшее слияние пузырьков с лизосомами, где содержимое пузырьков разрушается.
Водная среда - важнейшее условие протекания биохимических процессов. Особая роль воды для биохимических реакций объясняется следующими ее уникальными свойствами:
- вода - универсальный растворитель;
- у воды низкая температура замерзания и высокая температура кипения;
- диэлектрическая проницаемость воды, равная 80, превосходит таковую для многих жидкостей, и дает возможность удерживать растворенные в ней вещества на расстоянии, способствуя образованию диполей;
- высокая теплота испарения (540 кал/г) и высокая теплоемкость, равная 1 кал для нагрева 1 г воды на 1 градус, позволяют поддерживать постоянной температуру живых существ;
- плотность воды максимальна при 4°С и выше, она превышает плотность льда, что позволяет сохранять жизнь в замерзающих водоемах;
- молекулы воды образуют водородные связи, причем не только в жидкой воде, но и в кристаллах льда и в водяных парах - этим объясняются высокая температура кипения и высокая теплота испарения. В биологических молекулах водородные связи очень важны как для поддержания структуры макромолекул, так и для их функционирования.
Литература
1. Казаков Е.Д., Биохимия зерна и хлебопродуктов. [Текст] / Е.Д. Казаков, Г.П Карпиленко - СПб: ГИОРД, 2005. - 512 с.
2. Комов В.П., Биохимия. [Текст] /В, П. Комов. - СПб.: ГИОРД, 2004. - 465с
3. Ленинджер А. Основы биохимии: В 3 т. М.: Мир, 1987. 980 с.
4. Луценко Н.Г. Начала биохимии: Кур лекций / РХТУ им. Менделеева Д.И. - М.: МАЙК «Наука / Интерпериодика», 2002 - 125 с
5. Рис. Э., Введение в молекулярную биологию: от клеток к атомам: Пер. с англ. [Текст] / Э. Рис., М. Стернберг. - М.: Мир, 2002. - 142 с.
6. Уайт А., Фендлер Ф., Смит Э., Хилл Р., Леман И. Основы биохимии. В 3 т. - М.: Мир, 1981.
7. Щербаков В.Г., Биохимия. [Текст] / В.Г. Щербаков, В.Г. Лобанов, Т.Н. Прудникова, А.Д. Минакова - СПб.: ГИОРД, 2003. - 440 с.
8. Эллиот В., Эллиот Д. Биохимия и молекулярная биология. М.: НИИ биомед. химии РАМН, 1999. - 372 с