Изменение трофики чешуекрылых от Южного к Полярному Уралу. Разнообразие чешуекрылых Macrolepidoptera при продвижении на Север также снижается, причем даже более заметно, чем растений: от 767 до 211 видов. Однако нас интересуют связи чешуекрылых при уменьшении их видового разнообразия на фоне изменения структуры растительности. Если бы при уменьшении доли данного семейства растений в общей флоре доля связанных с ним чешуекрылых уменьшалась, а при повышении - увеличивалась, это означало бы, что зависимость видового богатства чешуекрылых от числа видов в семействах растений, весьма высокая на юге лесной зоны, сохраняется и на Севере.
Такие случаи есть, но их не так много (рис. 2). (Мы не будем ссылаться на небольшие семейства, где значительные изменения положения точки могут зависеть всего от нескольких видов и велика ошибка.) При снижении доли растений во флоре снижается и доля чешуекрылых (рис. 2, левое нижнее поле), связанных с рядом важных семейств травянистых растений: сложноцветными (As, с 21.3 до 13.3%), бобовыми (Fa, с 17.4 до 14.9%), маревыми (Ch), бурачниковыми (Во). При увеличении доли растений возрастает и доля чешуекрылых (рис. 2, правое верхнее поле) у древесных растений трех семейств: брусничные (Va, с 14.1 до 29.8%), вересковые (с 8.3 до 13.8%) и водяниковые (с 0.3 до 5.5%). Последние два семейства не изображены на рисунке из-за большой кратности возрастания доли растений и/или связанных с ними чешуекрылых. Из травянистых растений следует отметить кипрейные (On), крестоцветные (Вг) и мареновые (Ru), а также не изображенные по той же причине камнеломковые.
Изменение доли растений
Число видов растений
Рис. 2. Изменение доли семейств растений во флоре Полярного Урала и доли питающихся ими чешуекрылых. По оси абсцисс - отношение доли семейств растений во флоре Полярного Урала к его доле во флоре Южного Урала, по оси ординат - то же для чешуекрылых. Обозначения - см. рис. 1.
Рис. 3. Соответствие числа видов растений в семействах флоры Полярного Урала и числа видов чешуекрылых, питающихся на растениях этих семейств. Обозначения - см. рис. 1.
Совсем мало таких семейств растений, на которых вопреки падению разнообразия доля чешуекрылых увеличивается (левое верхнее поле). Среди этой группы нас могут интересовать только фиалковые (Vi), на которых при сокращении как разнообразия (всего до двух видов), так и обилия сохраняется 12 видов чешуекрылых, среди которых есть и специалисты (2 вида), и губоцветные (La).
Наконец, довольно часты случаи, когда доля чешуекрылых снижается, несмотря на относительное увеличение видового богатства растений (правое нижнее поле). Таковы ивовые (Sa, с 26.1% до 21.5%), оба семейства хвойных, а среди травянистых - злаки (Gr, с 16.0 до 11.6%), ситниковые, гречишные (Ро, с 13.2 до 8.8%), лютиковые (Ra, с 5.5 до 2.2%), лилейные (Li).
Ситуация на Севере (рис. 3) во многом сходна с югом лесной зоны. Древесные растения и здесь осваиваются заметно лучше травянистых. Среди дендрофагов преобладают виды, связанные с брусничными (Va), но много чешуекрылых и на березовых (Be). Несколько ослабили свое положение ивовые (Sa). Гербофаги тяготеют к тем же самым семействам двудольных травянистых растений (Ru, Fa, Ur), а теперь еще к губоцветным (La) и фиалковым (Vi). Относительно слабо освоены те же три семейства (Br, Ca, Sc), что и на юге лесной зоны; к ним прибавляются теперь зонтичные (Ар), сложноцветные (As) и лютиковые (Ra). Граминоиды в целом тоже освоены слабо.
Разнонаправленность изменений приводит к тому, что связь между богатством цветковых растений и чешуекрылых на Севере заметно снижается, и растения (и древесные, и травянистые) определяют теперь лишь около трети видового богатства чешуекрылых (табл. 2). Здесь освоено 70% семейств растений, и только на половине из них (17 из 35) отмечены специализированные виды.
Заметные изменения происходят даже внутри тех семейств чешуекрылых, представители которых относительно хорошо проникают в Арктику. Так, среди нимфалид увеличивается доля видов, питающихся на осоковых (с 13.8 до 29.3%), вересковых (с 4.6 до 9.8%), брусничных (с 9.2 до 17.1%) и на древесных розоцветных (с 20.0 до 34.1%), но уменьшается на сложноцветных (с 10.8 до 4.9%) и злаках (с 36.9 до 26.8%). На бурачниковых Масго-lepidoptera на севере не обнаружены (на юге их было 15.4%; р < 0.05). Среди пядениц увеличивается доля питающихся на гвоздичных (с 5.0 до 10.7%), водяниковых (с 0 до 7.2%; р < 0.001), вересковых (с 10.1 до 16.1%), брусничных (с 20.2 до 37.5%; р < 0.05) и мареновых (с 12.6 до 19.6%), и снижается доля видов на древесных розоцветных (с 26.8% до 10.7%; р < 0.05). У совок, которые проникают в Арктику относительно плохо, спектр питания меняется еще более существенно. При этом заметно возрастает доля видов на древесных растениях (с 17.6 до 28.6% - на березовых, с 0 до 11.4% - на водяниковых, с 8.6 до 20.0% - на вересковых, р < 0.05, и с 13.1 до 48.6% на брусничных, р < 0.001) и падает доля видов на травянистых, особенно на сложноцветных (с 31.4 до 11.4%, р < < 0.05) и злаках (с 26.5 до 5.7%,р < 0.05). В результате на севере лесной зоны нет оснований характеризовать пядениц как группу, тяготеющую к древесным, а совок - преимущественно к травянистым растениям, поскольку их различия по пищевому спектру утрачиваются (Х 2 = 13.18 против 176.97 на юге лесной зоны).
Ряд перестроек происходит и в таксонах более высокого ранга. Однако булавоусые и разноусые чешуекрылые, заметно различавшиеся по спектру питания на юге лесной зоны (Х 2 = 334.47), сохраняют направленность этих различий (кроме одного случая: на юге на древесных розоцветных питаются 16.9% Rhopalocera и 26.7% Heterocera, a на севере - 27.8 и 14.7% соответственно), и их пищевые спектры все еще достоверно различаются (Х 2= 113.71).
Обсуждение
Уже само по себе изменение соотношения числа растений и фитофагов в высоких широтах позволяет ряду авторов (Dowries, 1964; MacLean, 1983; Danks, 1986) утверждать, что насекомые-фитофаги относительно слабо проникают на Север по причинам, не связанным с кормовым растением. Иначе говоря, их распространение на Север связано не только с кормовыми растениями, но и с какими-то другими мощными "факторами, предположительно абиотическими. Высказывалось в этой связи и альтернативное предположение (Danks, 1986): в Арктике снижена возможность обнаружения кормового растения и синхронизации сезонных циклов фитофагов с таковыми кормовых растений.
Процессы, обсуждавшиеся выше, приводят к тому, что обусловленность богатства фауны чешуекрылых богатством флоры на Севере резко ослабевает. Теперь оно зависит от числа видов растений всего лишь на треть (см. табл. 2). Что же является причиной неравномерного убывания числа видов чешуекрылых, связанных с разными группами растений?
При своих расчетах мы игнорировали другие количественные показатели растений как кормового ресурса, в частности их обилие и встречаемость в различных типах биотопов. В некоторых случаях эти показатели для семейства резко различаются (скажем, для орхидных на юге лесной зоны значится довольно большое число редких видов). Но в целом они коррелированы положительно, причем нередко связь весьма высока (Neuvonen, Niemela, 1981, 1983). Например, ивовые не только занимают важное место во флорах Севера, но и представлены почти во всех растительных ассоциациях, причем во многих из них создают значительную долю биомассы. Так, на стационаре "Харп" ивы были обнаружены в 19 растительных ассоциациях из 24 (Горчаковский, Троценко, 1974), составляя основу кустарникового яруса в кустарниковых зарослях, некоторых типах тундр и редколесий. Некоторые авторы (Niemela, Neuvonen, 1983) считают первопричиной связи видового богатства фитофагов с таковым растений именно обилие растений; это мнение представляется нам весьма основательным.
Не следует забывать о том, что кормовые связи чешуекрылых (как, впрочем, и многих других консументов) изучены на Севере слабее, чем на юге лесной зоны. Однако это обстоятельство вряд ли может иметь отношение к распространенным и обильным здесь ивовым и березовым, так как тогда нам пришлось бы предположить некую систематическую нехватку сведений по кон-сументам именно этих хорошо изученных групп растений.
Надо также иметь в виду, что, используя при расчетах число формально существующих видов растений, мы отвлекаемся от того факта, что для насекомых может быть доступна только часть этих растений. На Севере многие виды встречаются только в относительно слабо освоенных насекомыми тундровых и горно-тундровых биотопах. В Арктике относительно увеличивается число форм с кожистыми, плотными либо густо опушенными листьями, менее доступными для чешуекрылых, так что по существу насекомые способны питаться лишь частью видов семейства. В частности, это относится к ивам. Эти причины, относящиеся, скорее, к качеству кормового ресурса, но в результате уменьшающие количественные показатели для ряда семейств растений, могут снижать связь видового богатства насекомых и растений на Севере.
Таким образом количественные параметры кормовых растений, хорошо объясняющие видовое богатство чешуекрылых на юге лесной зоны, резко снижают свою роль на ее северной границе. Некоторые группы растений, несмотря на их высокое видовое богатство и обилие, теряют консу-ментов ускоренными темпами. В отношении злаков это можно объяснить их низкими кормовыми качествами для насекомых. Другие растения (например, лютиковые, гвоздичные) содержат ядовитые вещества, из-за чего чешуекрылые с трудом устанавливают с ними пищевые связи и на юге лесной зоны и быстро теряют их на Севере, вопреки увеличению там доли этих растений от общего числа видов во флоре.
Не поддаются такому объяснению ивы с их высокой пищевой ценностью (MacLean, Jensen, 1985). Давно установлено, что ивы наиболее благоприятны для заселения насекомыми в лесной зоне (Southwood, 1961; Godfray, 1984). В тундрах ивы также известны как растения с наиболее богатыми консорциями (Чернов, 1980; Богачева, 1990). Широтные тенденции увеличения доли филлофагов, питающихся на ивах, мы продемонстрировали ранее для слоников, листоедов, пилильщиков (Богачева, 1997а), поэтому мы склонны считать снижение этой доли у чешуекрылых спецификой группы, тем более что и другие исследователи (Neuvonen, Niemela, 1983) также подчеркивали разную значимость одних и тех же факторов для разных групп насекомых.
В то же время на Севере обнаруживается увеличение роли вечнозеленых растений в питании чешуекрылых (несмотря на плохую приемлемость их листьев для насекомых!). Теперь ясно, что увеличивается доля чешуекрылых, связанных с вересковыми, водяниковыми и отчасти брусничными, существенно упрочившими свое положение во флоре Приобского Севера и обильными в зональных биотопах. В этом случае возможно предположить влияние именно количественного фактора. Однако специализированных отношений с этими растениями не устанавливается, они входят в широкий спектр кормов видов-полифагов, питающихся одновременно с вечнозелеными также листопадными растениями (ива, голубика) или (реже) двудольными травами.
Авторы признательны В.Н. Ольшвангу за предоставление списка видов чешуекрылых Полярного Урала, а сотрудникам Экологического научно-исследовательского стационара в г. Ла-бытнанги - за возможность работать с гербарием стационара чешуекрылый гусеница трофический
Список литературы
1. Богачева И.А. Взаимоотношения насекомых-фитофагов и растений в экосистемах Субарктики. Свердловск: УрО РАН, 1990. 137 с.
2. Богачева И.А. Некоторые широтные тенденции изменения трофики филлофагов, выявляемые при анализе фаунистических списков // Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург, 1997а. С. 125-128. Богачева И.А. Факторы, ограничивающие распространение насекомых-филлофагов на Север: случай с брюквенницей и капустницей // Экология. 1997б. № 4. С. 293-296.
3. ИА.Богачева, В.Н. Ольшванг, Г.А. Замшина. Широтные градиенты трофики Macrolepidoptera Урала: роль качества корма // Экология. 2003. № 6. С. 466-471. Горбунов П.Ю., Олъшванг В.Н. Фауна дневных бабочек уральского Заполярья // Фауна и экология насекомых Урала. Пермь, 1993. С. 19-34. Горчаковский ПЛ.,Троценко Г.В. Растительность стационара "Харп" // Биомасса и динамика растительного покрова и животного населения в лесотундре. Свердловск, 1974. С. 49-60.
4. Гофман Э. Атлас бабочек Европы. СПб.: Изд. А.Ф. Девриена, 1897. 632 с.
5. Державец Ю.А., Иванов А.И., Миронов В.Г. и др. Список чешуекрылых (Macrolepidoptera) Ленинградской области // Фауна чешуекрылых (Lepidoptera) СССР. Л.: Наука, 1986. Т. 67. С. 186-271.
6. Дорогостайская Е.В. Флора и лесная растительность Ильменского государственного заповедника имени В.И. Ленина // Тр. Ильменского гос. заповедника им. В.И. Ленина. Свердловск, 1961. Вып. VII. С. 9-50.
7. Золотаренко Г.С. Подгрызающие совки Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1970. 355 с.
8. Игошина К.Н. Опыт ботанико-географического районирования Урала на основе зональных и флористических групп. // Бот. журн. 1961. Т. 46. № 2. С. 183-200. Игошина К.Н. Особенности флоры и растительности на гипербазитах Полярного Урала // Бот. журн. 1966. Т. 51. №3. С. 322-338.
9. Коршунов Ю.П., Горбунов П.Ю. Дневные бабочки азиатской части России. Екатеринбург: Изд-во Урал, гос. ун-та, 1995. 202 с.
10. Ламперт К. Атлас бабочек и гусениц Европы и отчасти Русско-Азиатских владений. СПб.: Изд. А.Ф. Девриена, 1913. 486 с.
11. Мержеевская О.И., Литвинова А.Н., Молчанова Р.В. Чешуекрылые (Lepidoptera) Белоруссии. Минск: Наука и техника, 1976. 132 с.
12. Олъшванг В.Н. Насекомые Полярного Урала и Приобской лесотундры // Фауна и экология насекомых Приобского Севера. Свердловск, 1980. С. 3-37. Ольшванг В.Н., Нуппонен К.Т., Лагунов А.В., Горбунов П.Ю. Чешуекрылые Ильменского заповедника. Екатеринбург: УрО РАН, 2004. 287 с.
13. Определитель сосудистых растений Среднего Урала. М.: Наука, 1994. 526 с.
14. Трощенко Г.В. Флора мхов и сосудистых растений стационара "Харп" // Биомасса и динамика растительного покрова и животного населения в лесотундре. Свердловск, 1974. С. 30-48.
15. Флора и растительность биологической станции Уральского государственного университета: Учеб. пос. Екатеринбург: Изд-во Урал. гос. ун-та, 2003.132 с. Худсон Д. Статистика для физиков. М.: Мир, 1970. 296 с.
16. Чернов ЮМ. Жизнь тундры. М.: Мысль, 1980. 236 с.
17. Birks H.J. British trees and insects: a test of the time hypothesis over the last 13000 years // Amer. Natur. 1980. V. 115. № 4. P. 600-605.