Статья: Сопряженное распространение чешуекрылых macro Lepidoptera и их кормовых растений на север вдоль Уральских гор

Сопряженное распространение чешуекрылых macro Lepidoptera и их кормовых растений на север вдоль Уральских гор

И.А. Богачева,

Г.А. Замшина

Аннотация

На списках макрочешуекрылых с Южного, Среднего и Полярного Урала рассматривается связь видового богатства чешуекрылых с видовым богатством семейств растений, на которых питаются гусеницы. Показано, что на Южном Урале этот фактор определяет около 75% изменчивости видового богатства чешуекрылых на древесных растениях и около 65% на травянистых. К Полярному Уралу эта связь заметно ослабевает. Прослежены широтные тенденции изменения трофической приуроченности отдельных таксонов чешуекрылых. Обсуждаются возможные причины изменения относительного обилия чешуекрылых к северу лесной зоны.

Ключевые слова: чешуекрылые, высшие растения, распространение к Северу, видовое богатство, изменение трофики.

Ранее (Богачева и др., 2003) нами была сделана попытка выяснить роль качества корма в возможности продвижения чешуекрылых на север -от южной границы лесной зоны к низкоширотной Арктике. Кормовые ресурсы, в основном растения, рассматривали при этом с точки зрения их пищевой ценности. Вторая основная характеристика растительности как корма для животных-фитофагов - количественная. Несомненно, что и она может иметь самое непосредственное отношение к возможности проникновения насекомых в высокие широты, как показывали мы ранее на отдельных примерах (Богачева, 19976).

Количественный аспект кормового ресурса как причина для видового богатства таксономических или экологических группировок филло-фагов обсуждался с конца 70-х - начала 80-х годов XX в., в основном в зарубежной литературе. Исследователи сравнивали обширные роды и семейства растений с малочисленными (Neuvonen, Niemela, 1981; Niemela, Neuvonen, 1983; Godfray, 1984), сопоставляли между собой растения с разной широтой ареалов (Lawton, Schroder, 1977; May, 1979; Neuvonen, Niemela, 1981; Niemela et al., 1982; Niemela, Neuvonen, 1983; Leather, 1986), обилием (Neuvonen, Niemela, 1981, 1983; Niemela, Neuvonen, 1983; Leather, 1986, 1991) и разной продолжительностью существования на данной территории (Southwood, 1961; Birks, 1980; Blaustein et al., 1983). При этом неизменно оказывалось, что более постоянный кормовой ресурс привлекал к себе более сложные сообщества потребителей и осваивался более полно.

Мы решили посмотреть, как работают эти идеи применительно к трофике чешуекрылых от южных до северных границ лесной зоны, взяв простейший показатель - видовое богатство чешуекрылых Macrolepidoptera, связанных с растениями разных семейств. Для анализа были использованы составленные ранее списки чешуекрылых Macrolepidoptera по Южному, Среднему и Полярному Уралу (Богачева и др., 2003), а также флоры соответствующих территорий.

Материал и методы

На Южном Урале сбор чешуекрылых проводился в Ильменском заповеднике (55° с.ш.); полные списки видов чешуекрылых для этой территории недавно опубликованы (Ольшванг и др., 2004). Материалы по Heterocera для Среднего Урала собраны на территории биостанции Уральского госуниверситета (56°30' с.ш.) Г.А. Замшиной и до настоящего времени не опубликованы; данные по Rhopalocera взяты из работы Ю.П. Коршунова и П.Ю. Горбунова (1995). Сборы на Полярном Урале (66-67°) сделаны в разные годы многими исследователями и опубликованы лишь частично (Олыпванг, 1980; Горбунов, Олыпванг, 1993; Коршунов, Горбунов, 1995). Более детальные сведения об источниках информации для исходных списков чешуекрылых, а также методы сбора чешуекрылых опубликованы ранее (Богачева и др., 2003).

Число видов чешуекрылых 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Число видов растений

Рис. 1. Соответствие числа видов растений в семействах флоры Южного Урала и числа видов чешуекрылых, питающихся на растениях этих семейств: 1 - древесные листопадные растения; 2 - травянистые двудольные растения; 3 - древесные вечнозеленые растения; 4 - "граминоиды". Семейства растений, о которых говорится в тексте, обозначены первыми буквами их латинских названий.

Таксономия чешуекрылых приводится по каталогу О. Karsholt и J. Razowsky (1996). Информация по кормовым растениям чешуекрылых взята из литературы (Гофман, 1897; Ламперт, 1913; Зо-лотаренко, 1970; Мержеевская и др., 1976; Koch, 1984; Державец и др., 1986; Коршунов, Горбунов, 1995).

Все виды чешуекрылых, связанных с голосеменными и покрытосеменными растениями, были поделены на специалистов и генералистов. Вид рассматривался как специалист, если он питается на растениях одного семейства; в противном случае мы считали его генералистом (Богачева и др., 2003). Единственным исключением были виды, связанные с "граминоидами" (злаки, осоки, ситники), из-за нехватки конкретной информации по их кормовым растениям и реального сходства химизма этих растений. Так что виды, связанные только с растениями этих семейств, рассматривались нами как специалисты, а виды, питающиеся, кроме того, еще и растениями других семейств, - как генералисты.

Списки растений для Ильменского заповедника (Дорогостайская, 1961) и биостанции Уральского университета (Флора и растительность..., 2003) опубликованы. Что касается Полярного Урала, то отлов чешуекрылых проводился здесь на большой территории, охватывающей как собственно Полярный Урал, так и его предгорья, территорию г. Лабытнанги и прилегающую пойму Оби. Единой работы, содержащей списки растительности всех этих мест, нет. Поэтому мы воспользовались рядом статей по указанным территориям (Игошина, 1961, 1966; Троценко, 1974), а также сводным гербарием Экологического научно-исследовательского стационара ИЭРиЖ УрО РАН, содержащим сборы со всех этих мест. В результате для северной точки, которую мы будем обозначать в этой статье как "Полярный Урал", был создан единый список растений. Таксономию растений во всех случаях свели к "Определителю сосудистых растений Среднего Урала" (1994). При анализе из списков высших растений исключили водные, которыми чешуекрылые Macrolepi-doptera не питаются.

Достоверность обсуждаемых различий сравнивали по критерию X2 Пирсона (Худсон, 1970). Величину коэффициентов корреляции вычисляли в программе "Quattro-Pro".

Результаты

Распределение чешуекрылых по семействам растений на Южном Урале. Растительность Южного Урала освоена чешуекрылыми довольно полно - их представители найдены там на 78.2% семейств растений. Связь видового богатства чешуекрылых с растениями в целом оказывается невысокой: коэффициент корреляции r числа видов растений в семействе с числом видов чешуекрылых, гусеницы которых кормятся растениями данного семейства, всего лишь +0.34. Из рис. 1 отчетливо видно, однако, что найденная зависимость явно распадается на две группы точек, принадлежащих древесным и травянистым растениям: с древесными связано существенно больше видов, чем с травянистыми. Исследователи пытались объяснить это различие как с точки зрения постоянства кормового ресурса, привлекая такие понятия, как разнообразие и обилие растений, размер особи, "архитектурная сложность", более высокая у древесных растений, и т.д. (Niemela et al., 1982; Neuvonen, Niemela, 1983; Fowler, 1985; Leather, 1986), так и с точки зрения химизма кормового состава. Он более сходен у древесных растений, в результате чего на них больше полифагов (Futuyma, 1976; Maiorana, 1978). В дальнейшем древесные и травянистые растения мы будем анализировать раздельно. Семейство розоцветных (Ro), содержащее как древесные, так и травянистые виды, поделили и поместили в оба списка.

Таблица 1. Списки первых 10 семейств растений во флорах Урала (в скобках - % от общего числа видов)

Таблица 2. Коэффициенты корреляции (r) видового богатства растений (по семействам) и питающихся на них чешуекрылых

Поэтому на всех рисунках этому семейству соответствуют две точки, причем каждая оказалась в своей группе видов (см. рис. 1).

Раздельный анализ сразу увеличивает величину зависимости видового богатства растений и чешуекрылых; один только этот фактор отвечает теперь за 76% видового богатства чешуекрылых, питающихся древесными растениями, и 64% у чешуекрылых, питающихся травами (R2, см. табл. 2).

Некоторые семейства древесных растений явно привлекают к себе больше консументов, чем другие (см. рис. 1): это березовые (Be) и древесные розоцветные (Ro). Хуже осваиваются, в частности, ивовые (Sa). Среди двудольных травянистых растений более освоенными оказываются бобовые (Fa), гречишные (Ро), подорожниковые (Р 1), мареновые (Ru) и крапивные (Ur), а меньше, чем ожидалось бы, - крестоцветные (Вг), гвоздичные (Са), норичниковые (Sc). Примечательно полное отсутствие консументов Macrolepidoptera на орхидных (Or), что, вероятно, связано как с редкостью этих растений, так и с их химизмом.

В связи со специализацией чешуекрылых на растениях определенных семейств интересно рассмотреть специалистов, т.е. виды, связанные только с одним семейством растений. Специалисты отмечены на 37 семействах из 59 (62.7%), т.е. растениями остальных 22 семейств питаются только полифаги. Впрочем, в большинстве своем это мелкие таксоны, не привлекшие к себе значительного количества фитофагов. Отметим только, что не обнаружены специалисты на подорожниковых (между тем на них зарегистрировано 60 видов полифагов), а среди древесных растений - на вересковых (57 видов полифагов) и жимолостных (50 видов).

Общая картина весьма различна в разных семействах чешуекрылых. Среди них есть небольшие по объему семейства с определенной специализацией. Так, семейство хохлаток специализируется в основном на древесных растениях, а среди них - на ивовых и березовых. Однако даже большие семейства, с разной специализацией родов и семейств внутри них, заметно отличаются друг от друга по пищевому спектру. Например, в семействах совок и пядениц видов-полифагов примерно вдвое больше, чем специалистов, хотя полифагия совок более широкая (освоено 54 семейства растений против 44 у пядениц). Однако при этом пяденицы Южного Урала по сравнению с совками предпочитают питаться на древесных растениях. Исключение - ивовые, на которых питается большая доля совок, чем пядениц (41.1% против 22.7%), а на древесных розоцветных (24.9% и 26.8%) и вересковых (8.6% и 10.1%) доли питающихся совок и пядениц примерно равны. На остальных древесных растениях пяденицы намного опережают совок. Напротив, по сравнению с пяденицами совки предпочитают травянистые растения: сложноцветные (31.4% совок и 22.2% пядениц), маревые (8.2% и 2.0%), подорожниковые (11.4% и 4.5%), гречишные (18.8% и 8.1%), травянистые розоцветные (11.4% и 4.5%), крапивные (11.0% и 1.0%), злаки (26.5% и 2.5%) и осоковые (5.3% совок, среди пядениц таких нет). Единственное исключение - мареновые: на них питаются 12.6% пядениц (среди которых много специалистов) и лишь 5.3% совок.

Подразделения чешуекрылых более высокого порядка (булавоусые и разноусые), содержащие каждое ряд семейств, все еще сохраняют явственные различия в питании. Если булавоусые чешуекрылые предпочитают исключительно травянистые растения (бобовые - 31.7%, злаки - 21.8%, травянистые розоцветные - 15.5%, фиалковые -12.0%), то разноусые, кроме некоторых травянистых (сложноцветные - 25.0%, злаки - 14.4%, бобовые - 13.7%, гречишные - 13.5%), также и древесные - ивовые (31.1%), розоцветные (26.7%), березовые (25.6%), брусничные (15.5%).

Изменение состава растительности от Южного к Полярному Уралу. Разнообразие растений, как и большинства прочих живых существ, убывает от тропиков к полюсам. Ощутимо это убывание и в Уральском регионе: 752 вида растений на Южном и около 360 на Полярном Урале и далее на территории до Оби. (При этом следует учесть, что если флоры биостанции и в меньшей мере Ильменского заповедника отвечают понятию локальных, то флора Полярного Урала таковой не является и содержит относительно больше видов растений, чем любая из локальных флор Приобского Севера.) Однако разнообразие некоторых семейств растений (вересковые и камнеломковые) и тем более их доля в общей флоре значительно возрастают к Северу. Еще ряд семейств сохраняет число своих видов практически на прежнем уровне или оно снижается менее, чем общее число видов флоры: например, крестоцветные, ситниковые, лилейные, кипрейные, лютиковые, мареновые, ивовые и брусничные. Ряд таксонов сохраняет во флоре Севера то же место, что и на Среднем Урале: это гвоздичные, осоковые, злаки, гречишные, грушанковые, розоцветные и норичниковые. Наконец, в ряде семейств по мере продвижения к северу число видов убывает быстрее, чем во флоре в целом. Мелкие семейства составляют менее 1% от общей флоры на Среднем и Южном Урале. Из более крупных это сложноцветные, бурачниковые, колокольчико-вые, бобовые, губоцветные, фиалковые, маревые, орхидные. Два последних семейства сохранили на Севере по одному виду, а молочайных нет совсем. Всего при продвижении к северу флора утрачивает 38 семейств, а три одновидовых (диа-пенсиевые, льновые, пионовые) прибавляются. Впрочем, два последних отсутствуют на описываемых участках лишь случайно; они отмечены как во флоре Среднего, так и Южного Урала (Определитель..., 1994).

Поскольку доля сложноцветных во флоре на Севере падает, а доля злаков растет, они меняются местами и ведущим семейством оказываются злаки. Из ведущих 10 семейств на Полярном и Среднем Урале 8 общих и 2 различаются (табл. 1). На Полярном Урале это ивовые и ситниковые (8 и 9 места), а на Среднем Урале бобовые (5) и зонтичные (10). На Южном Урале десятое место делят зонтичные и губоцветные.