Сравнение содержания фенольных соединений в корнях P. pratensis с данными по T. repens показало, что в чистой и среднезагрязненной зонах у T. repens показатели выше в 1,2-1,4 и 1,4-1,6 раза соответственно, тогда как в загрязненном районе, наоборот - показатели у P. pratensis в 1,2 раза превышают значения таковых у T. repens (см. рис. 2).
В целом при анализе полученных данных было установлено, что повышенное содержание фенолов наблюдается в листьях виргинильных и генеративных особей клевера ползучего и мятлика лугового во всех районах исследования. У субсенильных особей обоих исследованных видов, наоборот, показатели в корнях выше, чем в листьях (см. рис. 1, 2).
Заключение
Анализ содержания фенольных соединений в газонных растениях позволил выявить, что увеличение загрязнения окружающей среды приводит к возрастанию содержания фенольных соединений в вегетативных органах газонных растений в ходе индивидуального развития. Наибольшие показатели были установлены для особей T. repens, у которых как в условно чистой зоне, так и в местообитаниях с разной степенью антропогенной нагрузки наблюдалось высокое содержание фенолов по сравнению с P. pratensis. Максимальное содержание фенольных веществ в надземных органах (листьях) было отмечено у генеративных растений, тогда как в корнях самая высокая концентрация была характерна для субсенильных особей. Аналогичная тенденция наблюдалась у особей мятлика лугового в содержании фенольных соединений в вегетативных органах в разных условиях произрастания: в листьях максимум показателя приходился на генеративные особи, а в корнях - на субсенильные.
В литературных источниках имеются сведения о связи накопления фенольных соединений с возрастом растений. По мнению М.Н. Запрометова, биосинтез фенольных соединений в молодых листьях идет интенсивнее по сравнению с взрослыми сформировавшимися листьями [15]. В листьях субсенильных особей происходило уменьшение количества фенольных соединений, что может быть связано либо с расщеплением фенольных соединений на отдельные фрагменты, либо с оттоком их в виде гликозидов в подземные органы. Это подтверждают данные динамики фенольных соединений в подземных органах. Высокое содержание фенолов в листьях по сравнению с корнями, возможно, объясняется и тем, что синтез фенольных соединений связан с хлоропластами, в которых существуют два пути их образования: шикимат - ный (из фенилаланина) и ацетатно-малонатный (через ацетил-СоА) [14].
Кроме того, полученные результаты позволяют предположить, что с усилением негативного воздействия на окружающую среду в клетках растений развивается окислительный стресс, усиливается перекисное окисление липидов в мембранах и в результате увеличивается концентрация фенольных соединений, т.е. происходит активация неферментативной антиоксидантной защиты.
Фенолы выполняют роль низкомолекулярных антиоксидантов, защищающих клетки от последствий окислительного стресса, развивающегося под действием антропогенных факторов [9]. Обладая высокой реакционной активностью, благодаря наличию в структуре ароматических колец и свободных гидроксильных групп они способны с легкостью вступать в свободнорадикальные реакции и связывать активные формы кислорода и перекисные радикалы, образующиеся в клетках при стрессовых воздействиях [14, 15].
Данная функция фенольных соединений при действии неблагоприятных факторов среды имеет большое значение в первую очередь для листьев, которые наиболее подвержены окислительному стрессу по сравнению с другими органами. Причиной этому служат хлоропласты, которые наряду с митохондриями являются основными местами образования перекиси водорода и других высокореакционных форм кислорода [5-7]. В связи с этим накопление фенольных соединений именно в надземной части может занимать важное место в антиоксидантной системе растений. Кроме того, эти соединения могут выступать в качестве субстратов для вакуолярной пероксидазы и совместно с ней участвовать в системе защиты клеток от активных форм кислорода [9, 15].
Следовательно, аккумуляция фенольных веществ под воздействием стресс-факторов обеспечивает устойчивость вида, поскольку эти соединения являются важными защитными барьерами от неблагоприятных факторов среды (химических, механических, термических, биологических) [15, 16, 18].
Исследование активности низкомолекулярных компонентов (фенольных соединений) антиоксидантной системы защиты вносит существенный вклад в изучение механизмов адаптационных возможностей растений, изучение экологической устойчивости растительных организмов в урбанизированных фитоценозах, позволяет оценить воздействие неблагоприятных средовых факторов, а также спрогнозировать последствия негативного воздействия.
Библиографический список
1. Bolwell, G.P. Mechanisms for the Generation of Reactive Oxygen Species in Plant Defense - a Broad Perspective / G.P. Bolwell // Physiol. Mol. Plant Pathol. - 1997. - Vol. 51. - P. 347-366.
2. Mitteler, R. Oxidative Stress, Antioxidants, and Stress Tolerance / R. Mitteler // Trends Sci. - 2002. - Vol. 7. - P. 405-409.
3. Apel, K. Reactive oxygen species: metabolism, oxidative stress, and signal transduction / K. Apel // Annu. Rev. Plant Biol. - 2004. - Vol. 55. - P. 373-399.
4. Foyer, С. H. Oxidant and antioxidant signalling in plants: a re-evaluation of the concept of oxidative stress in a physiological context / С. H. Foyer // Plant, Cell and Environment. - 2005. - Vol. 28. - P. 1056-1071.
5. Scandalios, J.G. Oxidative stress: molecular perception and transduction of signals triggering antioxidant gene defenses / J.G. Scandalios // Braz. J. Med. and Biol. Res. - 2005. - Vol. 38, №7. - P. 995-1014.
6. Колупаев, Ю.Е. Активные формы кислорода в растениях при действии стрессоров: образование и возможные функции / Ю.Е. Колупаев // Вестник Харьковского национального аграрного университета. - 2007. - Т. 3, №12. - С. 6-26.
7. Полесская, О.Г. Растительная клетка и активные формы кислорода: учеб. пособие / О.Г. Полесская. - Москва: КДУ, 2007. - 140 с.
8. Гарифзянов, А.Р. Образование и физиологические реакции АФК в клетках растений / А.Р. Гарифзянов, Н.Н. Жуков, В.В. Иванищев // Современные проблемы науки и образования. - 2011. - Т. 49, №2. - С. 161-183.
9. Половникова, М.Г. Эколого-физиологические особенности газонных растений на разных этапах онтогенеза в условиях городской среды: дис…. канд. биол. наук / Половникова М.Г. - Нижний Новгород: Нижегородский государственный ун-т им. Н.И. Лобачевского, 2007. - 176 с.
10. Половникова, М.Г. Изменение активности компонентов системы антиоксидантной защиты и полифенолоксидазы у газонных растений на разных этапах онтогенеза в условиях городской среды / М.Г. Половникова, О.Л. Воскресенская // Физиология растений. - 2008. - Т. 55, №5. - С. 777-785.
11. Половникова, М.Г. Содержание пероксидных группировок и потенциальная способность образования свободных радикалов газонными растениями в условиях городской среды / М.Г. Половникова, Е.Г. Половникова // Актуальные вопросы совершенствования технологии производства и переработки продукции сельского хозяйства: Мосоловские чтения: материалы Междунар. науч.-практ. конф. - Йошкар-Ола, 2010. - Вып. XII. - С. 86, 87.
12. Павловская, Н.Е. Активные формы кислорода и апоптоз у пшеницы и гороха / Н.Е. Павловская // Сельскохозяйственная биология. - 2010. - №1. - С. 51-55.
13. Демидчик, В.В. Оксидативный стресс и ионные каналы растений / В.В. Де - мидчик // Труды БГУ. - 2013. - Т. 3, №2. - С. 93.
14. Волынец, А.П. Ароматические оксисоединения - продукты и регуляторы фотосинтеза / А.П. Волынец // Биохимия растений. - 1983. - Т. 2, №2. - С. 157, 158.
15. Запрометов, М.Н. Фенольные соединения. Распространение, метаболизм и их функции в растениях / М.Н. Запрометов. - Москва: Наука, 1993. - 272 с.
16. Полякова, Л.В. Изменчивость фенольных соединений у некоторых травянистых и древесных растений от межпопуляционного до внутривидового уровня / Л.В. Полякова // Химия растительного сырья. - 2000. - №1. - С. 121-129.
17. Минибаева, Ф.В. Продукция супероксида и активность внеклеточной перок - сидазы в растительных тканях при стрессе / Ф.В. Минибаева, Л.Х. Гордон // Физиология растений. - 2003. - Т. 50, №3. - С. 459-464.
18. Грибова, Н.Ю. Антиоксидантная активность фенольных фракций экстрактов лекарственных растений / Н.Ю. Грибова // Вестник Донецкого университета. - 2008. - Т. 10, №1. - С. 137-140.
19. Жукова, Л.А. Популяционная жизнь луговых растений / Л.А. Жукова. - Йошкар-Ола: Ланар, 1995. - 224 с.
20. Запрометов, М.Н. Основы биохимии фенольных соединений / М.Н. Запрометов. - Москва: Высшая школа, 1968. - 213 с.
References
1. Bolwell G.P. Physiol. Mol. Plant Pathol. 1997, vol. 51, pp. 347-366.
2. Mitteler R. Trends Sci. 2002, vol. 7, pp. 405-409.
3. Apel K. Annu. Rev. Plant Biol. 2004, vol. 55, pp. 373-399.
4. Foyer S.H. Plant, Cell and Environment. 2005, vol. 28, pp. 1056-1071.
5. Scandalios J.G. Braz. J. Med. and Biol. Res. 2005, vol. 38, no. 7, pp. 995-1014.
6. Kolupaev Yu. E. Vestnik Khar'kovskogo natsional'nogo agrarnogo universiteta [Bulletin of Kharkov National Agrarian University]. 2007, vol. 3, no. 12, pp. 6-26. [In Russian]
7. Polesskaya O.G. Rastitel'naya kletka i aktivnye formy kisloroda: ucheb. posobie [Plant cell and reactive oxygen species: a textbook]. Moscow: KDU, 2007, 140 p. [In Russian]
8. Garifzyanov A.R., Zhukov N.N., Ivanishchev V.V. Sovremennye problemy nauki i obrazovaniya [Modern issues of science and education]. 2011, vol. 49, no. 2, pp. 161-183. [In Russian]
9. Polovnikova M.G. Ekologofiziologicheskie osobennosti gazonnykh rasteniy na raz - nykh etapakh ontogeneza v usloviyakh gorodskoy sredy: dis. kand. biol. nauk [Ecological and physiological features of lawn plants at different stages of ontogenesis in an urban environment: dissertation to apply for the degree of the candidate of biological sciences]. Nizhniy Novgorod: Nizhegorodskiy gosudarstvennyy un-t im. N.I. Loba - chevskogo, 2007, 176 p. [In Russian]
10. Polovnikova M.G., Voskresenskaya O.L. Fiziologiya rasteniy [Plant physiology]. 2008, vol. 55, no. 5, pp. 777-785. [In Russian]
11. Polovnikova M.G., Polovnikova E.G. Aktual'nye voprosy sovershenstvovaniya tekhno - logii proizvodstva i pererabotki produktsii sel'skogo khozyaystva: Mosolovskie chte - niya: materialy Mezhdunar. nauch.-prakt. konf [Topical issues of improving the technology of production and processing of agricultural products: Mosolovsky readings: proceedings of International scientific and practical conference]. Yoshkar-Ola, 2010, iss. XII, pp. 86, 87. [In Russian]
12. Pavlovskaya N.E. Sel'skokhozyaystvennaya biologiya [Agricultural biology]. 2010, no. 1, pp. 51-55. [In Russian]
13. Demidchik V.V. Trudy BGU [Proceedings of Belorusian State University]. 2013, vol. 3, no. 2, p. 93. [In Russian]
14. Volynets A.P. Biokhimiya rasteniy [Plant biochemistry]. 1983, vol. 2, no. 2, pp. 157, 158. [In Russian]
15. Zaprometov M.N. Fenol'nye soedineniya. Rasprostranenie, metabolizm i ikh funktsii v rasteniyakh [Phenolic compounds. Distribution, metabolism and their functions in plants]. Moscow: Nauka, 1993, 272 p. [In Russian]
16. Polyakova L.V. Khimiya rastitel'nogo syr'ya [Chemistry of plant raw materials]. 2000, no. 1, pp. 121-129. [In Russian]
17. Minibaeva F.V., Gordon L. Kh. Fiziologiya rasteniy [Plant physiology]. 2003, vol. 50, no. 3, pp. 459-464. [In Russian]
18. Gribova N. Yu. Vestnik Donetskogo universiteta [Bulletin of Donetsk University]. 2008, vol. 10, no. 1, pp. 137-140. [In Russian]
19. Zhukova L.A. Populyatsionnaya zhizn' lugovykh rasteniy [Population life of meadow plants]. Yoshkar-Ola: Lanar, 1995, 224 p. [In Russian]
20. Zaprometov M.N. Osnovy biokhimii fenol'nykh soedineniy [Basics of the biochemistry of phenolic compounds]. Moscow: Vysshaya shkola, 1968, 213 p. [In Russian]