Центральный, или корковый отдел вкусового анализатора локализуется в нижней части соматосенсорной зоны коры в области представительства языка. Большая часть нейронов этой области мультимодальна, т.е. реагирует не только на вкусовые, но и на температурные, механические и ноцицептивные раздражители. Для вкусовой сенсорной системы характерно то, что каждая вкусовая почка имеет не только афферентные, но и эфферентные нервные волокна, которые подходят к вкусовым клеткам из ЦНС, благодаря чему обеспечивается включение вкусового анализатора в целостную деятельность организма.
Механизм вкусового восприятия. Чтобы возникло вкусовое ощущение, раздражающее вещество должно находиться в растворенном состоянии. Сладкое или горькое вкусовое вещество, растворяющееся в слюне до молекул, проникает в поры вкусовых луковиц, вступает во взаимодействие с гликокаликсом и адсорбируется на клеточной мембране микроворсинки, в которую встроены «сладкочувствующие» или «горькочувствующие» рецепторные белки. При воздействии соленых или кислых вкусовых веществ изменяется концентрация электролитов около вкусовой клетки. Во всех случаях повышается проницаемость клеточной мембраны микроворсинок, возникает движение ионов натрия внутрь клетки, происходят деполяризация мембраны и образование рецепторного потенциала, который распространяется и по мембране, и по микротубулярной системе вкусовой клетки к ее образованию. В это время во вкусовой клетке образуется медиатор (ацетилхолин, серотонин, а также, возможно, гормоноподобные вещества белковой природы), который в рецепторно-афферентном синапсе ведет к возникновению генераторного потенциала, а затем потенциала действия во внесинаптических отделах афферентного нервного волокна. Отдельные афферентные волокна связаны с определенным видом вкусовых рецепторов.
Обонятельный анализатор. Он оказывает влияние на пищевое поведение, принимает участие в апробации пищи на съедобность, в настройке пищеварительного аппарата на обработку пищи (по механизму условного рефлекса), а также - на оборонительное поведение, помогая избежать опасности благодаря способности различать вредные для организма вещества.
пахучие вещества и запахи - ольфактивные вещества, раздражающие обонятельные клетки (запах гвоздики, лаванды, аниса, бензола, ксилола) 2) вещества, раздражающие свободные окончания тройничных нервов в слизистой оболочке носа (запах камфары, эфира, хлороформа). Голод повышает остроту обоняния.
Периферический отдел обонятельного анализатора это первично-чувствующие рецепторы, которые являются окончаниями дендрита так называемой нейросекреторной клетки. Верхняя часть дендрита каждой клетки несет 6-12 ресничек, а от основания клетки отходит аксон.
Реснички или обонятельные волоски, погружены в жидкую среду - слой слизи, вырабатываемый боуменовыми железами. Наличие обонятельных волосков значительно увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ. Движение волосков обеспечивает активный процесс захвата молекул пахучего вещества и контакта с ним, что лежит в основе целенаправленного восприятия запахов. Рецепторные клетки обонятельного анализатора погружены в обонятельный эпителий, выстилающий полость носа, в котором кроме них имеются опорные клетки, выполняющие механическую функцию и активно участвующие в метаболизме обонятельного эпителия. Часть опорных клеток, располагающихся вблизи базальной мембраны, носит название базальных.
Проводниковый отдел. Первым нейроном обонятельного анализатора следует считать нейросенсорную или нейрорецепторную клетку. Аксон этой клетки образует синапсы, называемые гломерулами, с главным дендритом митральных клеток обонятельной луковицы, которые представляют второй нейрон. Аксоны митральных клеток обонятельных луковиц образуют обонятельный тракт, который имеет треугольное расширение (обонятельный треугольник) и состоит из нескольких пучков. Волокна обонятельного тракта отдельными пучками идут в передние ядра зрительного бугра.
Эфферентный контроль осуществляется с участием перигломерулярных клеток и клеток зернистого слоя, находящихся в обонятельной луковице, которые образуют эфферентные синапсы с первичными (Д1) и вторичными (Д2) дендритами митральных клеток. При этом может быть эффект возбуждения или торможения афферентной передачи.
Некоторые эфферентные волокна приходят из контралатеральной луковицы через переднюю комиссуру. Нейроны, отвечающие на обонятельные стимулы, обнаружены в ретикулярной формации, имеется связь с гиппокампом и вегетативными ядрами гипоталамуса. Связь с лимбической системой объясняет присутствие эмоционального компонента в обонятельном восприятии (гедонические компоненты ощущения).
Центральный, или корковый отдел обонятельного
анализатора локализуется в передней части грушевидной доли коры в области
извилины морского коня.
Рис.1 Схема проводящих путей обонятельного анализатора
- верхняя носовая раковина, 2 -
обонятельная чувствительная нервная клетка, обонятельный нерв, 3 - обонятельная
луковица, 4 - обонятельный тракт, 5 - подмозолистое поле, 6 - поясная извилина,
7 - мозолистое тело, 8 - сосцевидное тело, 9 - свод, 10 - таламус, 11 -
зубчатая извилина, 12 - парагиппокампальная извилина, 13 - крючок.
Рис.2 Схема проводящего пути вкусового анализатора
- вкусовые волокна барабанной
струны, 2 - язычные ветви языкоглоточного нерва, 3 - вкусовые волокна
блуждающего нерва, 4 - узел коленца, 5 - нижний узел языкоглоточного нерва, 6 -
нижний узел блуждающего нерва, 7 - блуждающий нерв, 8 - языкоглоточный нерв, 9
- лицевой нерв, 10 - продолговатый мозг, 11 - тройничный нерв, 12 - ядро
одиночного пути, 13 - ядерно-таламический путь, 14 - ядра таламуса, 15 -
шишковидное тело, 16 - внутренняя капсула, 17 - чечевицеобразное тело, 18 -
ограда, 19 - хвостатое ядро, 20 - передний бугорок таламуса, 21 - крючок, 22 -
ядро вкусового анализатора, 23 - тройничный узел, 24 - нижнечелюстной нерв, 25
- язычный нерв, 26 - промежуточный нерв, 27 - спинка языка, 28 - язычные ветви
язычного нерва.
Использованная литература
. Смирнов В.М., Будылина С.М., Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность: Учеб. пособие для студ. Высш. учеб, заведений. - М.: Издательский центр «Академия», 2003. - 304 с.
.
Серебрякова Т.А., Физиологические основы психической деятельности: Учебное
пособие в 2-х частях. - Н.Новгород: ВГИПУ, 2008. - Часть 2: Физиология высшей
нервной деятельности и сенсорных систем. - 196 с.