Примечание: L - освещенность, T - температура, F - увлажнение почвы, N - богатство почвы азотом.
Note: L - illumination, T - temperature, F - soil moisture, N - soil nitrogen richness.
Таблица 5. Популяционные параметры и урожайность сухой надземной фитомассы у Tanacetum vulgare в разных ландшафтных районах Республики Татарстан
Table 5. Population parameters and productivity of dry aboveground phytomass in Tanacetum vulgare cenopopulations in different landscape regions of the Republic of Tatarstan
|
Период наблюдения, год Observation period, year |
Встречаемость, % Occurrence, % |
Плотность побегов, экз./м2 Density of shoots, ind./m2 |
Надземная сухая биомасса побега, г Above-ground dry shoot biomass, g |
Урожайность сухой надземной фитомассы, г/м2 Yield of dry aboveground phytomass, g/m2 |
|
|
ПП 1 (широколиственная подзона) TP 1 (broad-leaved subzone) |
|||||
|
2021 |
93,3 |
3,33±0,69 |
2,95±0,32 |
11,20±3,21 |
|
|
2022 |
95 |
4,44±0,58* |
3,91±0,49 |
17,39±4,50* |
|
|
ПП 2 (север лесостепной подзоны) TP 1 (north of the forest-steppe subzone) |
|||||
|
2021 |
100 |
12,33±0,96 |
4,08±0,32 |
46,7±3,9 |
|
|
2022 |
100 |
5,93±0,48* |
3,37±0,14 |
20,00±1,14* |
|
|
Utt 3 (юг лесостепной подзоны) TP 1 (south of the forest-steppe subzone) |
|||||
|
2021 |
100 |
9,47±0,70 |
3,92±0,18 |
38±4,80 |
Примечание: * - средние значения достоверно различаются в 2021 и 2022 гг. при уровне значимости р<0,05
Note: * - average values are significantly different in 2021 and 2022 at a significance level of p<0.05
Надземная сухая биомасса побега T. vulgare не значительно различается в разных ландшафтных подзонах, а также в разные вегетационные периоды, и в среднем составляет 3-4 г. Средние значения урожайности сухой надземной фитомассы варьируют от 11 до 47 г./м2, ее значения, также как и значения плотности ценопопуляций, выше в 3-4 раза в сообществах лесостепной подзоны по сравнению с широколиственной подзоной.
Повышенное количество осадков в вегетационный период 2022 г. не одинаково отразилось на показателях ресурсного потенциала T. vulgare: в широколиственной подзоне произошло достоверное увеличение плотности побегов и урожайности в 1.3 и 1.5 раз соответственно, а в лесостепной подзоне - снижение значений данных показателей в 2.3 раза.
В ценопопуляциях Achillea millefolium встречаемость варьирует значительно от 27 до 100%, плотность побегов в среднем составляет 1.2-6 экз./м2 (табл. 6). В ценопопуляциях A. millefolium с высокой встречаемостью плотность побегов низкая, следовательно, распространение особей может быть как равномерным, так и контагиозным.
Таблица 6. Популяционные параметры и урожайность сухой надземной фитомассы Achillea millefolium L. в разных ландшафтных районах Республики Татарстан
Table 6. Population parameters and productivity of dry aboveground phytomass in Achillea millefolium L. cenopopulations in different landscape regions of the Republic of Tatarstan
|
Период наблюдения, год Observation period, year |
Встречаемость, % Occurrence, % |
Плотность побегов, экз./м2 Density of shoots, ind./m2 |
Надземная сухая биомасса побега, г Above-ground dry shoot biomass, g |
Урожайность сухой надземной фитомассы, г/м2 Yield of dry aboveground phytomass, g/m2 |
|
|
Uli 1 (широколиственная подзона) TP 1 (broad-leaved subzone) |
|||||
|
2021 |
53,3 |
1,60±0,55 |
1,32±0,13 |
1,47±0,55 |
|
|
2022 |
80 |
5,77±0,77* |
1,09±0,09 |
6,29±0,62* |
|
|
Uli 2 (север лесостепной подзоны) TP 1 (north of the forest-steppe subzone) |
|||||
|
2021 |
100 |
1,2±0,55 |
0,66±0,14 |
0,79±0,10 |
|
|
2022 |
80 |
8±1* |
1,7±0,2* |
13,6±2,30* |
|
|
Ш 3 (юг лесостепной подзоны) TP 1 (south of the forest-steppe subzone) |
|||||
|
2021 |
26,6 |
6,00±0,64 |
1,80±0,06 |
11,14±1,30 |
Примечание: * - средние значения достоверно различаются в 2021 и 2022 гг. при уровне значимости р<0,05
Note: * - average values are significantly different in 2021 and 2022 at a significance level of p<0.05
Сухая биомасса побега A. millefolium в среднем насчитывает 0.7-1.8 г., а урожайность сухой надземной фитомассы - 0.8-13.6 г./м2. По данным 2021 г. у A. millefolium значения сухой надземной фитомассы побега и урожайность в 1.4-7 раз выше на юге лесостепной подзоны (1Ш 3).
В ответ на повышенное количество осадков в вегетационный период 2022 г. происходит достоверное увеличение плотности (в 5-6 раз) и урожайности (в 4-10 раз) в условиях широколиственной и на севере лесостепной подзон.
На лугах широколиственной и лесостепной подзон РТ в зарослях площадью 250 м2 эксплуатационный запас лекарственного сырья T. vulgare составляет от 2 до 7 кг, а A. millefolium - 1.3-2.3 кг сухой надземной фитомассы. С учетом оборота заготовки, который для исследованных видов насчитывает 3 и 4 года соответственно, возможная ежегодная заготовка без ущерба для сырьевой базы T. vulgare составляет 1-3 кг, а A. millefolium - 0.1-0.6 кг сухой надземной фитомассы на площади 250 м2 (рис. 2). Объем свежесобранного сырья у данных видов насчитывает 4-12 кг и 0.5-2.7 кг (25% и 22% выход воздушно-сухого сырья) соответственно. По нашим данным на юге лесостепной подзоны объем заготовок A. millefolium и T. vulgare выше в 1.6-2.2 раза.
Рис. 2. Возможная ежегодная заготовка (кг сухой надземной фитомассы на площади 250 м2) лекарственного растительного сырья Tanacetum vulgare и Achillea millefolium в широколиственной подзоне (ПП 1) и лесостепной подзоне (ПП 2 и 3).
Fig. 2. Possible annual harvesting (kg of dry above-ground phytomass on an area of 250 m2) of medicinal plant raw materials Tanacetum vulgare and Achillea millefolium in the broadleaved subzone (TP 1) and forest-steppe subzone (TP 2 and 3).
фенольный вегетационный экологический фитомасса
Нами было определено, что содержание растворимых фенольных соединений в соцветиях T. vulgare в среднем составляет 27-35 мг/г сухого веса, это выше в 1.3 раза по сравнению с A. millefolium, у которого их содержание в надземных побегах достигает 21-28 г./мг сухого веса (табл. 7). Сходные значения участия фенольных соединений были получены R. Nurzynska-Wierdak (2022) в растениях T. vulgare на территории Восточной Польши и R. Benetis (2008) в различных популяциях A. millefolium на территории Литвы. Следовательно, можно сказать, что в пределах Восточной Европы количественное содержание фенольных соединений у исследованных видов изменяется не значительно.
Удержание растворимых фенольных соединений в лекарственном растительном сырье исследуемых видов достоверно не различается в разных ландшафтных районах на территории РТ. Однако, на севере лесостепной подзоны в более влажный вегетационный период 2022 г. отмечается достоверное увеличение их количества в 1.3 раза в лекарственном сырье обоих видов.
Таким образом, на территории РТ запасы ресурсов Tanacetum vulgare и Achillea millefolium различаются в зональной перспективе. Сбор лекарственного растительного сырья Tanacetum vulgare и Achillea millefolium целесообразнее проводить в лесостепной подзоне, где данные виды имеют большую плотность популяций, урожайность сухой надземной фитомассы и значения объема ежегодных заготовок. Выявлено, что в более влажный вегетационный сезон (2022 г.) происходит увеличение урожайности сухой надземной фитомассы и содержания в ней растворимых фенольных соединений на севере лесостепной подзоны.
Таблица 7. Суммарное содержание растворимых фенольных соединений (мг/г сухого веса) в цветках Tanacetum vulgare L. и надземных побегах Achillea millefolium L. на пробных площадях (Ш! 1-3) в вегетационный период 2021-2022 гг.
Table 7. Total content of soluble phenolic compounds (mg/g dry weight) in flowers of Tanacetum vulgare and above-ground shoots of Achillea millefolium on the test plots (TP 1-3) during the growing season of 2021-2022
|
Виды Species |
Широколиственная подзона Broad-leaved subzone |
Лесостепная подзона Forest-steppe subzone |
||||
|
ПП 1 TP 1 |
ПП 2 TP 2 |
ПП 3 TP 3 |
||||
|
2021 |
2022 |
2021 |
2022 |
2021 |
||
|
Tanacetum vulgare |
28,18±1,44 |
29,59±0,75 |
26,89±1,13 |
35,41±1,37* |
31,28±3,52 |
|
|
Achillea millefolium |
24,74+0,90 |
22,71±0,77 |
21,43±0,34 |
28,22±1,12* |
21,68±0,22 |
Примечание: * - средние значения достоверно различаются в 2021 и 2022 гг. при уровне значимости р<0,05
Note: * - average values are significantly different in 2021 and 2022 at a significance level of p<0.05
Согласно проведенным исследованиям на территории Республики Татарстан популяции Tanacetum vulgare и Achillea millefolium совместно произрастают в составе вторичных луговых и лугово-степных сообществ, которые относятся к ассоциациям Calamagrostetum varioherbosum (широколиственная подзона), а также Pratensis poetum varioherbosum (лесостепная подзона). Фитоценозы с участием обоих видов имеют сходную эколого-ценотическую структуру, они образованы преимущественно влажно луговыми видами (63-77%), им сопутствуют сухо луговые виды (11-19%), незначительное участие могут принимать степные, боровые и бореальные виды (не более 9%). Условия местообитания T. vulgare и A. millefolium характеризуются почти полной освещенностью (L=7.5 баллов), умеренно теплым температурным режимом (T=5.9 баллов), свежими или свежими периодически сухими по увлажнению (F=4. 6-4. 2) почвами, со средним или ниже среднего содержанием минерального азота (N=4.9 - 4.2). Наиболее низкое увлажнение и богатство почвы отмечено на юге лесостепной подзоны.
В данных условиях в ценопопуляциях Tanacetum vulgare выявлена высокая встречаемость 93-100%, а в ценопопуляциях Achillea millefolium встречаемость значительно варьирует от 27 до 100%. В разных ботанико-географических подзонах плотность побегов у T. vulgare в среднем составляет 3-12 экз./м2, в то время как у A. millefolium сравнительно ниже - 1.2-6 экз./м2. При снижении встречаемости происходит увеличение плотности в ценопопуляциях A. millefolium. У исследованных видов урожайность сухой надземной фитомассы насчитывает 11-47 г./м2 и 0.8-13.6 г./м2 соответственно. Показатели урожайность сухой надземной фитомассы и плотности у обоих видов значительно выше в сообществах лесостепной подзоны. Возможная ежегодная заготовка на территории Республики Татарстан без ущерба для сырьевой базы в популяциях T. vulgare составляет 1-3 кг, а в популяциях A. millefolium - 0.1-0.6 кг сухой надземной фитомассы на площади 250 м2 или 4-12 кг и 0.5-2.7 кг свежесобранного сырья соответственно. Мы считаем луговые и лугово-степные сообщества лесостепной подзоны наиболее благоприятными для заготовки лекарственного растительного сырья, так как на этой территории у Tanacetum vulgare и Achillea millefolium выше объем ежегодных заготовок в 1.6-2 раза.
Согласно фитохимическим исследованиям содержание растворимых фенольных соединений в лекарственном растительном сырье не различается в разных ландшафтных подзонах и в среднем составляет у T. vulgare 27-35 мг/г, у A. millefolium и 21.4-28.2 мг/г сухого веса.
Как было выявлено, увеличение количества выпавших осадков в вегетационный сезон 2022 г. приводит к достоверному увеличению плотности побегов и урожайности сухой надземной фитомассы в 1.3 и 1.5 раз у Tanacetum vulgare в широколиственной подзоне, в 5-6 и в 4-10 раз у Achillea millefolium в условиях широколиственной и на севере лесостепной подзон. Выявлено, что в более влажный вегетационный сезон происходит не только увеличение урожайности сухой надземной фитомассы, но и содержания в ней растворимых фенольных соединений в 1.3 раза на территории лесостепной подзоны.
Список литературы
1. [Bakin] Бакин О.В., Рогова Т.В., Ситников А.П. 2000. Сосудистые растения Татарстана. Казань. 496 с.
2. Benetis R., Radusiene J., Janulis V. 2008. Variability of phenolic compounds in flowers of Achillea millefolium wild populations in Lithuania - Medicina (Kaunas, Lithuania). 44 (10): 775-81.
3. [Bezdelev, Bezdelevа] Безделев А.Б., Безделева Т.А. 2006. Жизненные формы семенных растений Российского Дальнего Востока. Владивосток. 295 с.
4. [Budantsev, Kharitonova] Буданцев А.Л., Харитонова Н.П. 1999. Ресурсоведение лекарственных растений. СПб. 87 с.
5. Garcia-Risco M., Mouhid L., Salas-Pdrez L., Lopez-Padilla A., Santoyo S., Jaime L., Ramirez de Molina A., Reglero G., Fornari T. 2017. Biological activities of asteraceae (Achillea millefolium and Calendula officinalis) and Lamiaceae (Melissa officinalis and Origanum majorana) plant extracts - Plant Foods Hum Nutr. 72 (1): 96-102.
6. [Ecological scales…] Экологические шкалы и методы анализа экологического разнообразия растений / под общ. ред Л.А. Жуковой. 2010. Йошкар-Ола. 368 с.
7. KumarV., Tyagi D. 2013. Chemical Composition and Biological Activities of Essential Oils of Genus Tanacetum - Journal of Pharmacognosy and Phytochemistry. 2 (3): 159-163.
8. [Kuznetsova, Baigildeeva] Кузнецова М.А., Байгильдеева М.Г. 1970. Дикорастущие лекарственные растения Татарии. Казань. 175 с.
9. [Landscapes.] Ландшафты Республики Татарстан. Региональный ландшафтноэкологический анализ / под ред. проф. О.П. Ермолаева. 2007. Казань. 411 с.
10. [Meteorological observatory.] Метеорологическая обсерватория Казанского (Приволжского) федерального университета. https://kpfu.ru/ecology/struktura/otdelenie - ecologyafii-i-turizma/kafedra-meteorologii-klimatologii-i-ekologii/meteorologicheskaya - observatoriya/obzor-pogody
11. Nurzynska-Wierdak R., Salata A., Kniaziewicz M. 2022. Tansy (Tanacetum vulgare L.) - a wild-growing aromatic medicinal plant with a variable essential oil composition. - Agronomy. 12 (2). https://doi.org/10.3390/agronomy12020277 (Accessed 01.04.2022).
12. [Ogorodnova, Timofeeva] Огороднова У.А., Тимофеева О.А. 2020. Большой практикум по физиологии и биохимии растений: уч.-метод. пособие. Казань. 36 с.
13. [Plant resources…] Растительные ресурсы России: Дикорастущие цветковые растения, их компонентный состав и биологическая активность. 2012. Т. 5. Семейство Asteraceae (Compositae). Часть 1. Роды Achillea - Doronicum / Отв. ред. А.Л. Буданцев. СПб.; М. 317 с.
14. [Plant resources.] Растительные ресурсы России: Дикорастущие цветковые растения, их компонентный состав и биологическая активность. 2013. Т. 5. Семейство Asteraceae (Compositae). Часть 2. Роды Echinops - Youngia / Отв. ред. А.Л. Буданцев. СПб.; М. 312 с.