Ресурсный потенциал Tanacetum vulgare и Achillea millefolium в луговых и лугово-степных сообществах Республики Татарстан
Н.Б. Прохоренко
Р.Р. Навширванова
Аннотация
В статье обсуждаются вопросы динамики накопления надземной фитомассы и содержания в ее составе фенольных соединений у Tanacetum vulgare L. и Achillea millefolium L. в разные вегетационные сезоны в составе открытых фитоценозов широколиственной (районы Предкамья) и лесостепной (районы Закамья) подзон на территории Республики Татарстан. Выявлена эколого-ценотическая структура сообществ, их экологическая характеристика, плотность и урожайность исследуемых видов лекарственных растений, эксплуатационный запас, возможная ежегодная заготовка лекарственного растительного сырья и количество содержание фенольных соединений в его составе.
Ключевые слова: Tanacetum vulgare, Achillea millefolium, лекарственное растительное сырье, плотность популяций, сухая надземная фитомасса, урожайность, вторичные метаболиты
Abstract
Tanacetum vulgare and Achillea millefolium resource potential in meadow and meadow-steppe communities of Tatarstan Republic
The article discusses the dynamics of the accumulation of aboveground phytomass and the content of phenolic compounds in its composition in Tanacetum vulgare L. and Achillea millefolium L. in different growing seasons as part of open phytocenoses of the broad-leaved and forest-steppe subzones within the territory of the Republic of Tatarstan. Geobotanical, population and biochemical research methods were used for the research. It was revealed that phytocenoses with the participation of T. vulgare and A. millefolium populations have a similar ecological and cenotic structure with a predominance of wet meadow species. The habitat conditions of T. vulgare and A. millefolium, which were identified using the ecological scales of G. Ellenberg, are characterized by almost full illumination (L = 7.5 points), moderately warm temperature regime (T = 5.9 points), fresh periodically dry or fresh in terms of moisture (F = 4.2-4.6) soils with an average or below average content of mineral nitrogen (N = 4.9-4.2). According to the results of the study, it is more expedient to collect medicinal plant raw materials Tanacetum vulgare and Achillea millefolium in the territory of the Republic of Tatarstan in the forest-steppe subzone, where these species have a high population density, the yield of dry above-ground phytomass and the volume of annual harvesting.
Key words: Tanacetum vulgare L., Achillea millefolium L., medicinal plant material, population density, dry aboveground phytomass, productivity, secondary metabolites
Основная часть
На территории Республики Татарстан (РТ) произрастают 108 видов растений, применяемых в научной медицине (Soboleva, Krylova, 1990). Во второй половине прошлого столетия во флоре РТ было выявлено 42 вида лекарственных растений, для которых возможна заготовка сырья, а также определены объемы и очередность заготовок с учетом времени возобновления (Kuznetsova, Baigildeeva, 1970).
Tanacetum vulgare L. и Achillea millefolium L. (Compositae) - лекарственные растения, которые входят в состав государственной фармакопеи (State Pharmacopoeia….) и имеют ресурсное значение, они широко распространены в луговых и опушечных фитоценозах РТ, встречаются по вырубкам, окраинам полей, у дорог, их относят к апофитам, так как они не только сохраняют свои устойчивые позиции в составе естественной флоры, но и хорошо адаптированы к условиям, созданных хозяйственной деятельностью человека (Bakin et al., 2000). Данные виды - летнезеленые корневищные симподиально нарастающие поликарпические многолетние травы с прямостоячим побегом, гемикриптофиты, имеют голарктический (T. vulgare) и евро-западносибирский (A. millefolium) ареалы (Bakin et al., 2000; Bezdelev, Bezdelevа, 2006). В листьях и соцветиях T. vulgare и A. millefolium синтезируются и накапливаются моно- и сексвитерпеноиды, тритерпеноиды, фенолы и их производные, каротиноиды, фенокарбоновые кислоты, кумарины, флавоноиды, алкалоиды и др. вещества (Plant resources…, 2012, 2013). Согласно фармакологическим исследованиям настои из листьев и соцветий T. vulgare обладают желчегонными, анальгезирующими, противоспазматическими, диуретическими свойствами, кроме того, соцветия характеризуются противомикробной, антиоксидантной, антикоагулянтной и противоопухолевой активностью, снижают кислотность и секрецию желудочного сока (Plant resources., 2013; Kumar, Tyagi, 2013). Экстракты из цветков и листьев A. millefolium обладают гипотензивными, бронхорасширяющими и диуретическими свойствами, а также имеют общеукрепляющее, противовоспалительное, кровоостанавливающее, эстрогеноподобное действие и противоопухолевую активность (Plant resources., 2012; Garcia - Risco et al., 2017).
В литературе отсутствуют современные сведения об урожайности лекарственного сырья отдельных видов, ее динамики, вариабельности и степени накопления вторичных метаболитов в пределах территории Татарстана. Зная эксплуатационный запас ресурсов лекарственных растений, а также количественное и качественное содержание в них биологически активных веществ в разных ботанико-географических условиях можно рассчитать нормы ежегодных заготовок и разработать практические рекомендации по рациональному использованию видов лекарственных растений во флоре РТ.
Цель наших исследований - определить, как изменяется ресурсный потенциал Tanacetum vulgare и Achillea millefolium в разных ботанико-географических условиях и в разные вегетационные периоды на территории Республики Татарстан. Задачи исследований: выявить эколого-ценотическую структуру и экологические особенности сообществ с участием исследованных видов; определить плотность популяций, сухую надземную фитомассу, урожайность и содержание биологически активных соединений в сырье данных видов в разные вегетационные периоды и в зональной перспективе, а также рассчитать эксплуатационные запасы и объем возможной заготовки лекарственного сырья.
В июле-августе 2021-2022 гг. в пределах «зарослей» изучаемых видов были заложены 3 пробные площади (1111) размером около 250 м2. В соответствии с ландшафтным и почвенным районированием территории РТ (Landscapes., 2007) ПН 1 располагается в составе подзоны широколиственных лесов, где развиты дерновоподзолистые почвы, НИ 2 - северной лесостепи, где распространены выщелоченные черноземы, НИ 3 - настоящей лесостепи на участке с типичными черноземами (табл. 1).
На пробных площадях были проведены геоботанические описания с выявлением полного флористического состава сообществ и количественного участия видов по шкале Браун-Бланке. В пределах каждой ПН были заложены 15 метровых учетных площадок, на которых подсчитывали количество экземпляров и проводили сбор надземной части исследуемых видов с последующей их сушкой. С использованием базы данных эколого-ценотических групп видов сосудистых растений (Smirnov et al., 2006; Extended system., 2008) определена эколого-ценотическая структура фитоценозов с участием T. vulgare и A. millefolium. Условия местообитания T. vulgare и A. millefolium на ПН 1-3 оценивали индикаторными методами с использованием 4 точечных экологических шкал Г. Элленберга: освещенность (L), температурный режим (T), влажность почвы (F), богатство почвы азотом (N) (Ecological scales., 2010). Значения экологических факторов для местообитания каждой ценопопуляций исследованных видов рассчитывали по видовому составу сообщества в программе EcoScaleWin (Zubkova и др., 2008). Латинские названия растений в работе приводятся в соответствии с международной поисковой системой (The Plant List).
Таблица 1. Расположение пробных площадей (1111) с участием Tanacetum vulgare и Achillea millefolium на территории Республики Татарстан
Table 1. Location of trial plots (TP) with Tanacetum vulgare and Achillea millefolium in the composition in the territory of the Republic of Tatarstan
|
ПП №РР № |
Место сбора материала Place of material collection |
Ландшафтная подзона Landscape subzone |
Почвы Soils |
|
|
ПП 1 TP 1 |
Окрестности г. Казань (экопарк Дубрава) 55°73'17» с.ш., 49°21'26» в.д. |
Широколиственная (юго-запад Предкамья) |
Дерновоподзолистые |
|
|
ПП 2 TP 2 |
Окрестности г. Набережные Челны (парк Прибрежный) 55о75'85'' с.ш., 52о38'95» в.д. |
Лесостепная (северо-восток Закамья) |
Черноземы выщелоченные |
|
|
ПП 3 TP 3 |
Окрестности г. Альметьевск 54о91'41» с.ш., 52о58'02'' в.д. |
Лесостепная (юго-восток Закамья) |
Черноземы типичные |
При камеральной обработке данных были подсчитаны популяционные параметры, такие как встречаемость (%) и плотность побегов (экз./м2) исследуемых видов на ПП 13. Кроме того, с учетом методических рекомендаций А.Л. Буданцева (Budantsev, Kharitonova, 1999) определены показатели ресурсного потенциала: сухая биомасса побега, урожайность сухой надземной фитомассы, эксплуатационный запас (ЭЗ), возможная ежегодная заготовка (ВЕЗ) лекарственного сырья (ВЕЗ = ЭЗ/ОЗ, где ОЗ - период, включающий год заготовки и число лет, необходимых для восстановления запасов сырья).
Согласно данным метеорологических наблюдений на метеостанции Казань - Университет (Meteorological observatory…) вегетационные периоды 2021 и 2022 гг. различались по температурному режиму и количеству выпавших осадков (табл. 2).
Количественное содержание суммы фенольных соединений (мг/г сухой массы) в соцветиях T. vulgare и в надземных побегах A. millefolium определяли фитохимическим методом путем спиртовой экстракции в 3-х повторностях для каждой из исследованных популяций по стандартной методике (Ogorodnova, Timofeeva, 2020).
Все полученные значения были обработаны статистически в программе Origin, достоверность различия средних значений определяли с помощью теста Мана-Уитни при 0,05% уровне значимости.
Лето 2021 г. было жарким и сухим, средние температуры воздуха с мая по август были выше установленных многолетних климатических норм, в то время как количество осадков за этот период ежемесячно выпадало менее 50% от многолетней суммы, за исключением июля, в течение которого выпало 121% от исторических многолетних значений (табл. 2). Вегетационный период 2022 г. отличается от предыдущего сравнительно низкими среднемесячными температурами и большим количеством осадков. Так, в апреле месяце выпала рекордная сумма осадков, которая составила 356% от климатической нормы, в мае сумма выпавших осадков составила 136%, а в июле - 159% относительно средних многолетних значений.
Таблица 2. Данные метеорологических наблюдений по данным метеостанции Казань - Университет в 2021 и 2022 гг.
Table 2. Data of meteorological observations according to the Kazan-University weather station in 2021 and 2022
|
Период наблюдения, год Observation period, year |
Апрель April |
Май May |
Июнь June |
Июль July |
Август August |
Сентябрь September |
Октябрь October |
|
|
Температура,°С Temperature,°С |
||||||||
|
2021 |
6,7 |
18,7 |
23 |
22,7 |
22,9 |
10,3 |
7 |
|
|
2022 |
6,3 |
10,5 |
18,8 |
22 |
23,9 |
11 |
6 |
|
|
Количество осадков, мм Precipitation, mm |
||||||||
|
2021 |
25 |
19 |
25,3 |
82,1 |
8,6 |
57 |
14,8 |
|
|
2022 |
113,9 |
49,1 |
31,6 |
108 |
0,0 |
100 |
85 |
Анализ видового состава сообществ показал, что T. vulgare и A. millefolium на территории широколиственной подзоны совместно произрастают в составе вторичных вейниково-разнотравных лугов (Ш! 1), в лесостепной подзоне-мятликово-разнотравных лугов (ПН 2-3) (табл. 3). В фитоценозах данных ассоциаций частное проективное покрытие у T. vulgare сравнительно выше и составляет 12-50%, у A. millefolium имеет меньшее значение и варьирует от 12 до 25%.
Таблица 3. Характеристика фитоценозов с участием Tanacetum vulgare и Achillea millefolium на пробных площадях (ПП)
Table 3. Characteristics of phytocenoses with the participation of Tanacetum vulgare and Achillea millefolium on trial plots (TP)
|
ПП тр |
Ассоциация Association |
Проективное покрытие, % / количество видов Projective cover, % / Number of species |
Доминирующие виды (проективное покрытие > 12%) Dominant species (projective cover > 12%) |
|
|
ПП 1 ТР 1 |
Calamagrostetum varioherbosum |
90 / 43 |
Achillea millefolium L., Calamagrostis epigeios L., Centaurea jacea L., Hypericum perforatum L., Leucanthemum vulgare Lam., Tanacetum vulgare L., Veronica chamaedrys L. |
|
|
ПП 2 ТР 2 |
Pratensis poetum varioherbosum |
75 / 35 |
Achillea millefolium L., Dactylis glomerata L. Fragaria vesca L., Galium mollugo L., Poa pratensis L., Tanacetum vulgare L., Trifolium pratense L. |
|
|
ПП 3 ТР 3 |
Pratensis poetum varioherbosum |
70 / 36 |
Achillea millefolium L., Fragaria viridis L., Galium mollugo L., Knautia arvensis (L.) Coult), Poapratensis L., Potentilla argentea L., Stipa pennata L., Tanacetum vulgare L., Trifolium pratense L., Vicia cracca L. |
Было определено, что исследованные фитоценозы имеют сходную эколого-ценотическую структуру. Ведущую роль в них занимают влажно луговые виды (MFr), доля которых находится в пределах 63-77%, им сопутствуют сухо луговые виды (MDr), участие которых не превышает 11-19%, количество степных (St), боровых (Pn) и бореальных (Br) видов не более 9% (рис. 1). Следовательно, распространение T. vulgare и A. millefolium связано с растительными сообществами определенной эколого-ценотической структуры и не зависит от ландшафтного региона.
Рис. 1. Эколого-ценотическая структура фитоценозов с участием Tanacetum vulgare и Achillea millefolium на пробных площадях (ПН).
Примечание: MFr - влажно-луговые, MDr - сухо-луговые, St - степные, Pn - боровые, Br - бореальные виды.
Fig. 1. Ecologo-coenotic structure of phytocenoses with the participation of Tanacetum vulgare and Achillea millefolium on trial plots (TP).
Note: MFr - fresh meadow, MDr - dry meadow, St - steppe, Pn - pine forest, Br - boreal species.
Использование экологических шкал Г. Элленберга позволило определить бальные значения экологических факторов и дать индикаторную оценку экотопу в пределах ПП 1-3. Анализ этих значений показал, что условия местообитания ценопопуляций T. vulgare и A. millefolium в разных ландшафтных подзонах характеризуются почти полными условиями освещенности (значения L находится в пределах 7.5 баллов) и умеренно теплым температурным режимом (значения T составляют 5.9 баллов) (табл. 4). Почвы по характеру увлажнения от свежих до свежих периодически сухие (F варьирует от 4.2 до 4.6), со средним или ниже среднего содержанием минерального азота (N варьирует от 4.9 до 4.2) Наиболее низкое увлажнение и богатство почвы отмечено на юге лесостепной подзоны (ПП 3).
По нашим данным в разных ландшафтных подзонах и в разные вегетационные сезоны в ценопопуляциях Tanacetum vulgare встречаемость находится в пределах 93100%, а среднее значение плотности побегов варьирует от 3 до 12 экз./м2 (табл. 5). При этом в лесостепной зоне плотность побегов в 2,2-4 раза выше по сравнению с широколиственной подзоной.
Таблица 4. Характеристика местообитаний Tanacetum vulgare и Achillea millefolium на пробных площадях (1111) по экологическим шкалам Г. Элленберга
Table 4. Characteristics of Tanacetum vulgare and Achillea millefolium habitat on trial plots (TP) according to G. Ellenberg ecological indicator values
|
ПП №TP № |
L |
T |
F |
N |
|
|
ПП 1 TP 1 |
7,34 |
5,87 |
4,42 |
4,29 |
|
|
ПП 2 TP 2 |
7,47 |
5,88 |
4,60 |
4,92 |
|
|
ПП 3 TP 3 |
7,49 |
5,90 |
4,23 |
4,17 |