Материал: Рельеф как экологический фактор

Разные виды растений неодинаково относятся к высотной зональности. Одни имеют широкий высотный диапазон и растут в разных поясах, но при этом у них сильно изменяются внешний облик и основные стороны жизнедеятельности. Примером могут служить черника и голубика в Карпатах, распространенные от низкогорного до альпийского пояса, типчак в горах Кавказа. Однако широкий высотный диапазон не всегда связан с большой экологической пластичностью растений: так, встречающийся в Тянь-Шане на разных высотах шафран Королькова - Crocus korolkovii во всех высотных поясах вегетирует только вскоре после таяния снега, то есть в одинаковых гидротермических условиях, хотя сроки его развития и приходятся на разное время, с января по июнь. Это пример очень узкой экологической амплитуды при широком высотном диапазоне.

Другие виды распространены в ограниченных пределах нескольких или одного (иногда довольно узкого) высотного пояса и исчезают при переходе в соседние, сменяясь замещающими видами. Так, в горах на разных высотах растут близкие виды - герань холмовая - Geranium collinum и герань скальная - G. saxatile, имеющие еще внутривидовые высотные формы с морфологическими и биохимическими различиями и узкой экологической амплитудой. Иногда вид выходит за пределы определенной высотной зоны, но при этом поселяется уже в совсем иных местообитаниях [Горышина, 1979, с. 213-216].

. Влияние экспозиции и крутизны склона на организмы

Наряду с высотой над уровнем моря условия для жизни растений в горах в большой мере определяются экспозицией и крутизной склонов. Известно, что на склонах южной экспозиции угол падения солнечных лучей ближе к прямому, чём на горизонтальной поверхности (за исключением экваториальных областей) (рисунок 3).

Рисунок 3 - Различие угла падения солнечных лучей на склоны южной и северной экспозиции [Горышина, 1979, с. 217]

Склоны северной экспозиции получают прямые лучи под очень острыми углами ("скользящие" лучи), а при большой крутизне в дневные часы довольствуются лишь рассеянной радиацией. Отсюда существенные различия в прогревании воздуха и почвы, режиме увлажнения (в частности, скорости снеготаяния и иссушения почвы) и других элементах микроклимата. Нередко при переходе с северного склона на южный условия так резко отличаются, как будто расстояние составляет несколько сот километров к югу в широтном направлении.

В связи с неодинаковыми условиями на склонах разной экспозиции заметно различается состав растительности, облик и состояние растений. Известно, что на южных склонах граница древесной растительности поднимается гораздо выше, чем на северных. В целом границы всех зон сдвигаются кверху, а в составе растительных группировок преобладают более южные и теплолюбивые элементы.

Различны в зависимости от экспозиции и морфофизиологические особенности растений одного и того же вида. Так, туркестанский можжевельник арча (Juniperus turkestanica) в субальпийском поясе гор Киргизии обычно имеет стланиковую форму (в возрасте 300-500 лет длина стволов всего 2-3 м), но у скал южной экспозиции он растет в виде высоких стройных деревьев, поскольку здесь обеспечена защита от зимнего высыхания и вымерзания. Сравнительное исследование. деревьев бука на склонах северной и южной экспозиции в итальянских Альпах показало, что на северных склонах структуре листьев в целом свойственны более "теневые" черты, а водному режиму - более гигрофильные (меньшая транспирация, большая оводненность листьев). Однако в более напряженных условиях водоснабжения и температуры могут иметь место иные соотношения: так, растения злаково-разнотравных лугов Кавказа больше транспирируют на северных склонах. Влияние различной экспозиции отражается на составе растительности не только в случае крупных элементов рельефа; оно хорошо заметно и на небольших холмах, повышениях, валунах [Горышина, 1979].

Влияние крутизны склона на условия жизни растений сказывается главным образом через особенности почвенной среды, водного и температурного режима. Сильный сток воды и смыв почвы с крутых склонов создают трудные условия для поселения растений. Преимущество здесь имеют виды литофильного характера с глубокой и цепкой корневой системой, экономно расходующие воду. На склонах с более мягким грунтом (например, крутые стенки глубоких оврагов) хорошо закрепляются растения-пионеры с поверхностной и разветвленной корневой системой. В горных странах с весьма сложным рельефом создается очень сложное переплетение влияний - широтных факторов, вертикальной зональности, различий экспозиции склонов, их крутизны, степени изрезанности, а также особенностей почвенно-грунтовых условий, водного режима. Поэтому картина распределения экологических факторов и растительности может быть сильно усложнена. Так, в замкнутых котловинах, даже на небольшой высоте, скапливается более холодный воздух, чем в вышележащих поясах; в таких случаях возможны инверсии (обращения) зональности. Например, очень наглядны инверсии в предгорьях Низких Татр в Словакии со сложным рельефом в области карстовых явлений: высокогорные виды спускаются здесь очень низко по холодным и влажным ущельям, а многие теплолюбивые виды низин, напротив, поднимаются по хорошо освещенным и прогретым известняковым хребтам выше своего обычного высотного ареала.

В хорошо защищенных элементах рельефа могут создаваться чрезвычайно благоприятные для растений условия, способствующие сохранению особо теплолюбивых реликтовых форм. Таковы, например, широкие расщелины между скалами над Дунаем в Восточной Сербии, защищенные от ветров и испытывающие увлажняющее действие реки. В них сохранились многие редкие, реликтовые и эндемичные формы.

. Роль элементов мезорельефа и микрорельефа в жизни организмов

Для менее крупных, чем горы, форм рельефа - расчлененных возвышенностей - изменение ландшафтов и, в частности растительного покрова, с высотой выражено очень слабо. В лесной зоне примеси дуба и ясеня в древостоях приурочены к повышенным местам, а на низменных равнинах, подверженных заболачиванию, поселяются более северные элементы. Конечно, здесь играет роль не столько само положение над уровнем моря, сколько геоморфологические факторы (расчлененность рельефа) и связанное с ними изменение почвенно-гидрологических условий.

Основное значение элементов мезорельефа состоит в перераспределении зональных экологических факторов. Сочетание различных элементов мезорельефа, иногда очень сложное, может до неузнаваемости изменить зональные климатические и почвенные факторы и обусловить поселение совершенно особой растительности, как это имеет место, например, в долинах крупных рек. По выражению А. П. Шенникова, долины рек - как бы дороги, по которым климат двух соседних широтных зон проникает один в другой. И, напротив, в каждой зоне имеются наиболее свободные от влияния рельефа местообитания, наиболее полно отражающие характерные для данной географической зоны особенности климата и почв. Такие местообитания (как правило, ровные, равнинные) называют плакорными или плакорами (ровнядями). Обычно это водораздельные равнины со сравнительно однородными условиями или их отдельные участки. Влияние мезорельефа на сочетание экологических факторов особенно ярко проявляется там, где те или иные факторы близки к минимуму. Например, в южных областях с сухим климатом рельеф существенно влияет на распределение влаги для растений. Скопление снега и талых вод в отрицательных элементах рельефа - оврагах и балках - делает возможным произрастание овражных (так называемых байрачных) лесов в безлесной степи юга европейской части СССР. На плоской равнине лесостепи Западной Сибири в незначительных по высоте замкнутых понижениях влажность почвы настолько значительна, что там может расти древесная растительность в виде лесных островков - "колков". В ковыльных степях Украины едва приметные, но широкие понижения - "поды" - весной собирают талые воды, что обеспечивает более мезофильный состав степного травостоя. Напротив, слегка повышенные участки степи заняты более ксерофильными растительными группировками.

Весьма наглядный пример влияния рельефа на комплекс экологических факторов и растительность представляет сопоставление заросших овражных склонов разной экспозиции в южной части лесостепной зоны. В более восточных районах лесостепной зоны по растительности можно почти безошибочно определить экспозицию склона: северные и северо-западные заняты лесами, южные и юго-восточные - безлесные, остепненные.

Можно привести примеры и из более северных районов: в Московской области при зарастании песчаных откосов подрост ели и сосны, многие лесные травы и мхи предпочитают селиться на северном склоне, на котором вследствие этого формируется более богатый видовой состав.

Преобладающие виды: 1 - багульник, 2 - карликовая береза, 3 - карликовая ива, 4 - луговые злаки, 5 - осоки, 6 - лишайники. Грунты: 7 - глинистые, 8 - песчаные, 9 - торфяные

Рисунок 4 - Влияние рельефа на распределение растительности в тундре. Оленья гряда в Большеземельской тундре [по Андрееву, 1932, с. 222]

Кроме различия видового состава, на склонах разной экспозиции отмечается неодинаковая скорость фенологического развития, что особенно хорошо заметно по весенним явлениям - оттаиванию почвы, отрастанию побегов, развертыванию почек, зацветанию. В отрицательных элементах рельефа фенологическое развитие растений может задерживаться из-за длительного сохранения снега. Закономерности влияния склонов разной экспозиции на растительный покров хорошо отражены в "правиле предварения", сформулированном В. В. Алехиным: "Плакорный вид или плакорная растительность предваряется на юге или на севере в соответствующих условиях местообитания", иными словами, растительность южных склонов на какой-либо территории содержит элементы более южных плакорных мест, а растительность северных склонов - элементы более северных плакорных мест. Это правило применимо для многих южных лесостепных и степных районов, где почвы хорошо дренированы, однако в других районах оно нарушается такими явлениями, как заболачивание (на севере) или засоление (на юге).

Микрорельеф может быть связан как с неровностями поверхности почвы, так и с особенностями роста самих растений (образование кочек крупнодерновинными злаками и осоками, пристволовые повышения в лесу). Некоторые формы микрорельефа имеют зоогенное происхождение (выбросы землероев - кротовины, сурчины).

Микрорельеф способствует проявлению различий в среде обитания растений, незначительных по пространственной протяженности, но достаточно резко выраженных по характеру действия экологических факторов. Поэтому от микрорельефа часто зависит микроструктура растительного покрова - черед вание на небольшом пространстве видов с разными экологическими особенностями. Примеры - грядово-мочажинный комплекс на болотах (сочетание более ксерофильных и крайне гигрофильных элементов); мозаичная растительность кочковатого луга; комплексная полупустыня в Прикаспии, в зависимости от мелких разностей микрорельефа - сочетание небольших пятен черноземных почв, солонцов и глинистых почв с разным видовым составом растительного покрова.

Особенно заметно влияние микрорельефа в крайних условиях существования: так, в Восточной Сибири на многолетней мерзлоте оттаивание кочек идет быстрее, чем западин; в результате в редкостойных сосновых и лиственничных лесах разница в сроках начала вегетации и зацветания багульника на расстоянии нескольких метров может достигать полумесяца (что соответствует нескольким сотням километров по широте).

5. Типы высотной поясности западного Кавказа

Кавказ - горная страна, горные системы определяют его географическую специфику, обусловливают исключительное разнообразие природных особенностей. С горным рельефом связана высотная зональность ландшафтов Кавказа, "спектр" которой здесь очень широк - от субтропических ландшафтов на низменностях Закавказья до вечных снегов и льдов в горах. В более северных и более низких горах нет таких больших изменений природных условий по вертикали: там отсутствуют свойственные Кавказу субтропические и высокогорные ландшафтные зоны.

Кавказ - сложная система высоких горных хребтов альпийской складчатости, нагорий, плато и тектонических низин. Для Большого Кавказа, вытянутого с северо-запада на юго-восток на 1100 км, характерны высокогорья, альпийский тип рельефа, встречаются крупные ледники длиной до 12 км и более.

Кавказ представляет собой ландшафтный узел, место пересечения двух природных поясов - умеренного с субтропическим. На его территории выражены четыре основных типа высотной поясности: степной умеренного пояса, полупустынный умеренного пояса, полупустынный средиземноморский и влажнолесной средиземноморский. Структура высотной поясности во многих случаях полная - от зональных ландшафтов низин до альпийского пояса с вечными снегами.

Западный Кавказ - это часть Большого Кавказа к западу от Эльбруса. Высоты Западного Кавказа не превышают 4000 м (г. Домбай-Ульген - 4046 м). По характеру рельефа и геологическому строению Западный Кавказ распадается на два участка: Северо-Западный, простирающийся от начала Большого Кавказа (станица Гостагаевская) до г. Фишт, и собственно Западный - от г. Фишт до г. Эльбрус. Разделяет их меридиональный Пшехско-Адлерский разлом. [Ефремов, 1988, с. 45]

Растительный покров северо-западной части Большого Кавказа отличается сложностью оригинальностью, что связано с многообразием физико-географических условий: влиянием рельефа, близостью Черного моря, различием типов климата и почв, широтно-долготными координатами. Флора и растительный покров прошли длительный эволюционный путь формирования и распада различных типов флористических комплексов. В растительном покрове отразилась история становления Кавказа как горной страны, флуктуации ледникового периода.

На северо-западе Большого Кавказа четко проявляется широтная зональность и вертикальная поясность. На столь незначительной территории можно познакомиться с кубанскими степями, еще сохранившимися, хотя и в небольшом количестве, в Успенском районе на отрогах Ставропольской возвышенности и на Таманском полуострове, с уникальными плавневыми экосистемами.

Единого мнения о количестве поясов и критериев их разграничения в регионе нет. Так, Е.В.Шифферс в 1953 г. на Северо-Западном Кавказе выделяет шесть поясов: нивальный - выше 3200 м над уровнем моря ; субнивальный - от 2800 м до 3200 м; альпийский - 2200-3300 м над уровнем моря; субальпийский - 1800-2200 м; лесной - от 100-300 м до 1800-2000 м; лесостепной - 100-300 м. А.А.Колаковский (1961) на южном макросклоне рассматривает семь поясов: пояс приморской растительности - 100-300 м; субтропического леса - 300-600 м; буковых лесов - 600-1200 м; буково-пихтовых - до 1800-1900 м; пояс березняков и высокотравий занимает высотный предел 100-150 м; пояс субальпийских или гемикрио-фильных среднетравных лугов и кустарников - от 1900-2000 м до 2300 м; пояс альпийских (эукриофильных) низкотравных лугов - до 2600-2700 м

На Западном Кавказе можно выделить несколько типов поясности (рисунок 5). Прежде всего, это Северо-Кавказский Кубанский тип поясности. Он выражен на северном макросклоне.

1 - лесостепь; 2 - дубовые леса; 3 - буковые леса; 4 - буково-пихтовые леса; 6 - дубовые леса; 7 - пояс литоральной растительности; 8 - субтропические колхидские леса; 9 - сосновые леса; 10 - субальпийское криволесье; 11 - субальпийские луга; 12 - альпийские луга; 13 - пояс горных степей.

Рисунок 5 - Типы вертикальной поясности на северо-западной части Большого Кавказа [Литвинская, 2001, с. 10]

Первый пояс - нижний лесостепной - до 500-600 м над уровнем моря. Климат умеренно-континентальный, среднее годовое количество осадков 660 мм. В нем выделяется две полосы:

а) черешчатодубовых лесов со значительной примесью ясеня, осины, клена татарского и полевого в условиях равнинного рельефа в комплексе с настоящими и кустарниковыми степями на слитых черноземах и темно-серых горно-лесных почвах;

б) полоса черешчатодубовых лесов со значительным участием граба обыкновенного, дуба скального в предгорьях в пределах высот 300-600 м над уровнем моря на светло-серых горно-лесных почвах.

Средний лесной пояс скальнодубовых лесов в комплексе с грабовыми, грабово-буковыми сообществами. Занимает высоты от 600 до 800 м над уровнем моря, где распространены бурые горнолесные и бурые горно-лесные оподзоленные почвы. Климат умеренно-континентальный. Осадков выпадает 880-1000 мм в год, среднегодовая температура 7-8°С.

Верхний лесной пояс буковых, буково-пихтовых и пихтовых лесов в пределах высот от 800 м до 1500-1600 м над уровнем моря. Климат умеренно-континентальный, среднегодовое количество осадков 800-1000 мм, среднегодовая температура от 5-7°С до 8-9°С, в данном поясе выделяется три полосы:

а) полоса буковых лесов от 800 до 1200 м над уровнем моря на бурых горно-лесных почвах;

б) полоса буково-пихтовых лесов от 1100 м до 1400 м н.у.м. на бурых горно-лесных оподзоленных почвах;

в) полоса пихтовых лесов от 1400 м до 1800 м над уровнем моря на бурых горно-лесных оподзоленных почвах.

Пояс высокогорной растительности характеризуется чередованием субальпийских криволесий, зарослей кавказского рододендрона, высокотравий, субальпийских и альпийских лугов. Он занимает пределы высот от 1700 до 2700 м над уровнем моря. Климат холодный и влажный, среднегодовое количество осадков 1000-1200 мм. Пояс включает три полосы: