У одноклеточных водорослей присутствует также светочувствительный красный глазок - стигма (улавливает и преобразует свет, необходим для ориентации в пространстве), пульсирующие вакуоли (удаляют из клетки излишки воды, выполняют экскреторную функцию) и жгутики (служат для передвижения). Почти все водоросли, за исключением красных, могут образовывать подвижные клетки.
Строение тела. Водоросли могут быть одноклеточными (хламидомонада, хлорелла), колониальными (водяная сеточка, вольвокс, пандорина) и многоклеточными (нитчатые - спирогира, кладофора; пластинчатые - фукус, ламинария; харофитные - хара, нителла). Их размеры колеблются от микроскопических (1 мкм - хлорелла) до гигантских (до 60 м в длину - макроцистис гигантский).
Тело многоклеточных водорослей представлено талломом, или слоевищем, не имеет настоящих тканей и органов (листьев, стеблей и корней), хотя у некоторых и есть внешне похожие части (рис. 9.).
Рис. 9. Формы тела водорослей, одноклеточные: 1 - плеуросигма, 2 - хлорококк; колониальные: 3 - вольвокс, 4 - пандорина; нитчатые: 5 - спирогира, 6 - дербезия; талломовидная: 7 - порфира, 8 - ламинария, 9 - хара.
Слоевище водорослей отличается большим разнообразием морфологических структур, отражающие основные этапы их эволюции. Выделяют следующие основные морфологические структуры водорослей:
- амебоидная - это первичная и наиболее примитивная морфологическая структура свойственна одноклеточным организмам и характеризуется отсутствием постоянной формы клетки, оболочки и жгутиков. Передвигаются эти водоросли, как и амебы, с помощью ложноножек (золотистые и желто-зеленые);
- монадная структура - свойственна одноклеточным организмам и характеризуется наличием у таких клеток одного, двух или нескольких жгутиков, благодаря которым они передвигаются (пирофитовые, золотистые, эвгленовые); у более высоко организованных монадное строение имеют клетки, служащие для бесполого и полового размножения;
- коккоидная - характеризуется неподвижными клетками с плотной клеточной оболочкой, одиночными или соединенными в колонии (зеленые, золотистые, у диатомовых - это единственная структура);
- палъмеллоидная - представляет собой объединение множества коккоидных клеток, погруженных в общую слизь, но не имеющих плазматических связей (зеленые);
- нитчатая - соединение при помощи цитоплазматических тяжей неподвижных клеток в нити, которые могут быть простыми и ветвящимися, свободноживущими и прикрепленными, объединенными часто в слизистые колонии (зеленые, желто-зеленые и др.);
- разнонитчатая - это усложненная нитчатая структура, состоящая из нитей стелющихся по субстрату и отходящих от них вертикальных нитей (зеленые, золотистые, красные, бурые);
- пластинчатая - характеризуется многоклеточными слоевищами в форме пластинок, состоящих из одного, двух и более слоев клеток (зеленые, бурые, красные);
- сифональная - слоевище характеризуется отсутствием клеточных перегородок и большим количеством ядер, это в основном морские водоросли (зеленые, жёлто-зеленые)
- харофитная - крупное многоклеточное слоевище линейно-членистого строения, где различают главный «побег», «листья» и ризоиды (харовые).
Размножение. Водоросли размножаются бесполым и половым путем.
Бесполое размножение осуществляется вегетативно или спорами.
Вегетативное размножение у одноклеточных осуществляется делением клетки (митоз), у колониальных и нитчатых - частями слоевища, или же специальными органами (например, клубеньками у харовых водорослей).
У некоторых нитчатых водорослей (Spirogira) нить (тело, таллом) расщепляется строго определенным образом вдоль, и при этом образуются две новые нити - фрагментация.
У ряда нитчатых водорослей (например, улотрикс) отдельные клетки округляются, накапливают большое количество запасных питательных веществ и пигментов, их оболочки утолщаются. Такие клетки называются акинетами. Они способны переживать неблагоприятные условия, при которых обычные вегетативные клетки водорослей погибают и их нити разрушаются. При наступлении благоприятных условий акинеты прорастают в нити.
Споровое размножение осуществляется при помощи апланоспор (неподвижных спор) или зооспор (подвижных - у большинства водорослей)), образующихся путем деления протопласта обычных клеток или в специальных клетках - спорангиях.
Половое размножение осуществляется с помощью половых клеток - гамет (гаметогамия), после их слияния образуется зигота, которая дает новую особь или зооспоры. Гаметы образуются в клетках, не отличающихся от вегетативных, или в особых клетках - гаметангиях (женский гаметангий - оогоний, мужской - антеридий). Лишь у харовых водорослей гаметангии многоклеточны. Основные типы полового размножения - изо-, гетеро- и оогамия. Также у водорослей встречаются конъюгация - слияние протопластов неспециализированных неподвижных клеток (спирогира) и хологамия - слияние двух взрослых одноклеточных подвижных организмов (некоторые вольвоксовые).
У примитивных водорослей (например, хламидомонада) каждая особь способна формировать и споры, и гаметы в зависимости от времени года и внешних условий (например, температуры). У других функции бесполого и полового размножения выполняют разные особи - спорофиты (образуют споры) и гаметофиты (образуют гаметы). У целого ряда водорослей происходит строгое чередование поколений - гаплоидного гаметофита и диплоидного спорофита.
Экологические группы. Большинство водорослей живет в пресноводных водоемах и морях. Однако существуют и наземные, почвенные и другие экологические группы водорослей.
Выделяют следующие экологические группы водорослей:
- водные: - фитопланктон - совокупность преимущественно мелких, пассивно плавающих в толще воды водорослей (вольвокс, пандорина, фрагилярия, эвглена, хламидомонада); - фитобентос - совокупность водорослей, живущих на дне водоемов или обрастающие различные водные предметы, а также плавающие на поверхности воды зеленые ватообразные скопления, называемые тиной (хара, нителла, кладофора, улотрикс, спирогира, пиннулярия, новикула, ламинария, фукус);
- наземные (аэрофитные, несколько сотен видов) - водоросли, образующие различно-окрашенные налеты и пленки на деревьях (плеврококк, хлорококк, хлорелла, трентеполия), скалах, сырой земле, крышах и стенах домов (космарий, пиннулярия), на заборах и т.д.;
- почвенные - водоросли, обитающие на поверхности почвы или в ее самых верхних горизонтах (в РБ ~200 видов: диатомовые, зеленые, желто-зеленые: хламидомонада, хлорелла, хлорококк, навикула, пиннулярия);
- криофитон - водоросли льда и снега (~350 различно-окрашенных видов; явление «красного снега» - скопление одноклеточной водоросли хламидомонады снежной; зеленая окраска снега - рафидонема снежная; коричневая окраска снега и льда - анцилонема норденшельда); и др.
Значение.
1. В водоемах являются основным источником органического вещества - продуценты.
По современным оценкам, на долю океана приходится по меньшей мере половина мировой первичной продукции, выражающейся в количестве фиксированного углерода.
Водоросли (в первую очередь фитопланктон) - очень важное звено в водных экосистемах, с них начинается большинство пищевых цепей.
2. Участвуют в биогеохимических циклах веществ.
Обогащают гидросферу и атмосферу кислородом, причем водорослями выделяется в атмосферу ~50% всего кислорода. Фиксируют углекислый газ. Участвуют в круговороте Ca и Si.
3. Участвуют в почвообразовании.
4. Вступают в симбиоз с другими организмами.
Многие водоросли (хлорококк, плеврококк и др.), поселяясь на поверхности различных организмов (растениях, животных) являются эпифитами. Другие вступают во взаимовыгодное сожительство (мутуализм): зоохлореллы обитают внутри амеб, в щупальцах зеленой гидры; эвглена - в эпителиальных клетках задней кишки личинок некоторых видов стрекоз; хлорелла - в вакуолях инфузорий; некоторые водоросли обитают внутри моллюсков, в щупальцах медуз и т.д. Некоторые водоросли вступают в мутуалистические отношения с грибами, при этом образуются исключительно симбиотические организмы - лишайники. Отдельные водоросли являются паразитами (гарвиелла удивительная лишенная хлорофилла развивается на красной водоросли родомеле).
5. Участвуют в процессе естественного самоочищения сточных и загрязненных вод, регенерации воздуха в замкнутых системах (при космических полетах, подводном плавании), могут быть использованы для очистки вод загрязненных радионуклидами (хлорелла способна накапливать радионуклиды).
6. Являются индикаторами загрязнения и засоления среды.
7. Применяются человеком в качестве пищевых продуктов (ламинария, алария, ульва, порфира), удобрений и кормовых добавок для животных, источник витаминов (А, В1, В2, В12 , С и D) и биостимуляторов.
Употреблять в пищу можно, по-видимому, почти все водоросли, так как ядовитых форм среди них нет. Например, на Сандвичевых островах из 115 имеющихся видов водорослей местное население употребляет в пищу около 60.
Особенно богата витаминами красная водоросль порфира. Наибольшей известностью как лечебное и профилактическое средство пользуется морская капуста (ламинария сахарная), применяемая против некоторых желудочно-кишечных расстройств, склероза, зоба, рахита и др. заболеваний.
8. Являются сырьем для промышленности.
Агар-агар (из красных), альгин (из бурых) получаемые из водорослей применяются в пищевой (при производстве мармелада, пастилы, мороженого и т.д.; в качестве добавки к хлебу - не так быстро черствеет), бумажной (придает плотность и глянец), фармацевтической промышленности (для изготовления кремов, мазей), в научных исследованиях (твердая среда для культивирования микроорганизмов).
Диатомин (скопления отмерших диатомовых водорослей) используется почти в 50 отраслях промышленности. Их ценное качество - высокая пористость и низкий удельный вес. Большое количество диатоминов идет на приготовление легких кирпичей; применяется в качестве добавки к цементу. Но наиболее широко применяется в качестве фильтрующего материала при производстве масел, жиров, в сахарной и химической промышленности.
Некоторые вещества используются в парфюмерии, для получения клея (альгиновые кислоты) и т.д. Используются для получения органических кислот, спиртов, лаков и др.
Из бурых водорослей получают йод, бром.
9. Вместе с бактериями вызывают «цветение» воды.
«Цветение» наблюдается при достаточно теплой погоде, когда в воде много питательных веществ (такая ситуация очень часто искусственно создается человеком, когда в воду сбрасывают промышленные стоки или же когда в реки и озера попадают удобрения с полей). В результате начинается взрывоподобное размножение первичных продуцентов, и они в нарушение всех законов природы начинают отмирать раньше, чем их успеют съесть. При последующем разложении остатков происходит столь же интенсивное размножение аэробных бактерий (редуцентов) и вода полностью лишается кислорода. Вследствие чего начинают гибнуть рыбы и другие животные и растения. Токсины, образующие при «цветении» воды, в особенности при размножении цианобактерий (сине-зеленых водорослей), усиливают гибель животных.
3. Лишайники, как симбиотические организмы
Известно около 20 000 (~26 000) видов лишайников (по числу видов встречающихся в них грибов, так как грибной компонент видоспецифичен). В Республике Беларусь отмечено около 600 видов. Наука, изучающая лишайники - лихенология (от лат. lichen - лишайник).
Лишайники - своеобразная группа симбиотических организмов, тело которых (слоевище) образовано разными организмами: грибом (микобионтом) и водорослью или бактериями (фикобионтом), вступающих в тесное взаимодействие.
Микобионт лишайников представлен в основном аскомицетами, лишь у некоторых тропических и субтропических (~20 видов) - базидиомицетами.
Фикобионт представлен чаще зелеными водорослями, реже желто-зелеными и бурыми, а также цианобактериями.
Ученые предполагают, что лишайниковые микобионты не встречаются в природе в свободноживущем состоянии. Микобионты в каждом виде лишайника видоспецифичны.
Многие лишайники имеют в составе фикобионта одни и те же водоросли. Наиболее широко распространенным фикобионтом лишайников является одноклеточная зеленая водоросль требуксия (предполагают, что она присутствует в половине всех известных лишайников; она имеется у всех видов родов пармелия и кладония). Из цианобактерий наиболее обычным фикобионтом в слоевище лишайников являются представители рода носток и глеокапса; из зеленых водорослей - представители хлорококковых (мирмеция, хлорококкум, хлорелла, глеоцистис и др.) и улотриксовых (коккоботрис, лептозира, физолинум, трентеполия и др.); желто-зеленые (гетерококкус) и бурые (петродерма) водоросли в лишайниках встречаются очень редко.
Большинство фикобионтов лишайников встречается в свободноживущем состоянии, но некоторые известны лишь в их слоевищах (требуксия, коккомикса, лобококкус и др.).
Фикобионты лишайников отличаются замедленным ростом (по сравнению со свободноживущими формами), повышенной устойчивостью к воздействию высокой температуры, способностью переносить длительное высушивание.
О характере взаимоотношений симбионтов лишайника нет единого мнения. Большинство исследователей считают, что гриб паразитирует на водоросли (правда умеренно, поражая не все клетки водорослей, а лишь некоторые), а водоросль на грибе (обоюдный паразитизм). Причем гриб может питаться паразитически, за счет живых клеток водоросли (при помощи гаусторий), и сапротрофно, используя в пищу отмершие клетки и продукты их обмена. В тоже время гифы гриба защищают клетки водоросли от иссушения и механических повреждений, а также обеспечивают их водой и минеральными веществами.