Лекция: Разнообразие жизни на земле. Грибы, водоросли, лишайники

Разнообразие жизни на земле. Грибы, водоросли, лишайники

План

1. Общая характеристика грибов и их значение в природе

2. Общая характеристика водорослей и их значение в природе

3. Лишайники, как симбиотические организмы

гриб водоросль лишайник

1. Общая характеристика грибов и их значение в природе

По своей организации грибы отличаются как от растений, так и от животных. В настоящее время их признают самостоятельным царством эукариотических организмов.

Грибы - гетеротрофные (осмотрофные) эукариотические организмы, как правило, мицелиального строения.

Происхождение. Грибы (Fungi) - древняя группа организмов. В ископаемом состоянии остатки грибов впервые наблюдаются из силура и девона палеозойской эры (~450 млн. л.н.), причем все известные ископаемые грибы очень напоминают современные. Однако предполагают, что они произошли гораздо раньше (~1 млрд. л.н.).

Некоторые современные микологи полагают, что основная часть грибов произошла от бесцветных жгутиковых простейших, еще до разделения живых организмов на растения и животные.

В настоящее время описано от 70 до 100 тыс. видов грибов вместе с лишайниками (~13,5 тыс. видов) (предполагают, что их существует 1,5 - 1,6 млн.).

В Республике Беларусь обнаружено ~2,2 тыс. видов грибов.

Изучением грибов занимается наука - микология (от греч. mykes - гриб).

Систематика. Грибы, по-видимому, - сборная группа, объединяющая таксоны различного происхождения. Основные отделы грибов:

Строение клетки. Грибная клетка, как правило, имеет хорошо выраженную твердую клеточную оболочку на 80 - 90% состоящую из азотсодержащих полисахаридов (в основном хитина, как и у насекомых), связанных с белками и липидами. В ее состав входят также пигменты (каротиноиды) и др. вещества.

В протопласте, окруженном плазмалеммой, хорошо различимы рибосомы, митохондрии, эндоплазматическая сеть, лизосомы, вакуоли. Аппарат Голъджи обычно развит слабо. Между клеточной оболочкой и плазмалеммой располагаются ломасомы - мембранные структуры, имеющие вид многочисленных пузырьков (их функция еще окончательно не установлена). В грибных клетках могут находится от 1 до 20 - 30 ядер, которые имеют типичное строение, но очень мелкие (1 - 3 мкм). Также в грибных клетках имеются многочисленные включения: гранулы гликогена (важнейшее запасное вещество грибов, как и животных), капли липидов, волютин, органические кислоты.

В отличие от растений, в грибных клетках нет пластид и фотосинте-зирующих пигментов, никогда не образуется крахмал.

Строение тела. Размеры грибов колеблются в широких пределах: от микроскопических до полуметра и более.

Основой вегетативного тела большинства грибов является мицелий, или грибница, представляющая собой систему микроскопических тонких нитей - гиф с апикальным (верхушечным) ростом и боковым ветвлением (рис. 1.).

Дрожжи, как и грибы-внутриклеточные паразиты мицелия не имеют. Вегетативное тело дрожжей представлено одиночными почкующимися или делящимися клетками. Если почкующиеся клетки не расходятся, образуется псевдомицелий (рис. 2.). Тело внутриклеточных паразитов состоит из голого протопласта без клеточной стенки (большинство хитридиомикот - грибоподобных протистов).

Рис. 1. Строение мицелия грибов. А - Мукор; Б - Аспергилл.

Рис. 2. Видоизменения мицелия. 1 - псевдомицелий дрожжей; 2 - ризоморфы опенка на пне; 3 - плодовые тела опенка на ризоморфах; 4 - склероции спорыньи.

Часть мицелия гриба, пронизывающая субстрат, называется субстратным мицелием, а часть, располагающаяся на поверхности, - воздушным мицелием.

Субстратный мицелий служит для прикрепления к субстрату, поглощения и транспортировки воды и растворенных в ней минеральных веществ. На воздушном мицелии обычно образуются органы размножения.

Для части грибов (оо- и хитридиомикоты (грибоподобные протисты), зигомикоты) характерны «неклеточные» гифы мицелия, лишенные перегородок и представляющие собой как бы одну гигантскую клетку, часто сильно разветвленную с большим числом ядер, т.е. они не имеют перегородок (септ) внутри - нечленистые (несептированные) гифы. Такие грибы условно относят к низшим.

У большинства грибов (аско-, базидио- и дейтеромицеты) мицелий разделен перегородками (септами) на отдельные части - отсеки (компартменты), внешне похожие на клетки, содержащие одно или несколько гаплоидных ядер. В центре перегородки остается пора, через которую проходит цитоплазма. Такие гифы называются членистыми или септированными. Грибы, мицелий которых состоит из таких гиф, условно относят к высшим.

У ряда грибов (аско- и базидиомикоты) образуется так называемое плодовое тело - структура, состоящая из плектенхимы - ложной ткани, образующейся в результате переплетения и срастания нитей грибницы, каждая из которых делится только в одном поперечном направлении.

В плодовых телах располагаются органы полового спороношения - аски и базидии.

К видоизменениям мицелия, кроме плектенхимы, относятся также мицелиальные тяжи, ризоморфы, склероции и др. (рис. 2.).

Мицелиальные тяжи - плотно склеенные слизистым веществом пучки гиф толщиной до нескольких мм; они хорошо заметны у основания крупных плодовых тел шляпочных грибов, трутовиков в виде беловатых или окрашенных нитей. По ним протекают вода и питательные вещества.

Ризоморфы - это хорошо развитые и дифференцированные мицелиальные тяжи. Их наружные гифы имеют утолщенные темноокрашенные стенки и выполняют защитную функцию, а внутренние (тонкостенные, светлоокрашенные) - проводящую. Могут достигать нескольких метров в длину (например, у домового гриба, опенка). Так, например, при помощи ризоморф опенок легко перемещается от дерева к дереву и вызывает их заражение. Кроме того, он способен формировать плодовые тела на деревьях на высоте 2 - 3 м и более над землей.

Склероции - плотные переплетения гиф мицелия. Служат для перенесения неблагоприятных условий зимой, во время засухи и т.д. Размеры от 1 мм до 20 - 30 см в диаметре, масса до 20 кг. Богаты запасными питательными веществами (гликогеном, другими жирами). Из них развивается мицелий или органы спороношения.

Размножение. Для грибов характерно бесполое и половое размножение (рис. 3.).

Бесполое размножение бывает вегетативным и споровым.

Вегетативное размножения осуществляется кусочками (обрывками) мицелия или в результате распадания гиф на отдельные клетки, каждая из которых дает начало новому организму. Дрожжевые и некоторые другие способны размножаться почкованием.

Клетки с тонкими оболочками называются артроспорами (оидиями), а с толстыми темноокрашенными оболочками - хламидоспорами (предназначенные для перенесения неблагоприятных условий).

Рис. 3. Схема размножения грибов.

Бесполое споровое размножение осуществляется спорангиоспорами, конидиоспорами или конидиями, зооспорами (рис. 4.).

Рис. 4. Спороношение у грибов. Бесполое: 1 - зооспоры; 2 - спорангиоспоры; 3 - конидиоспоры. Половое: 4 - образование аскоспор; 5 - образование базидиоспор.

Спорангиоспоры развиваются эндогенно в спорангиях, возникающих на специализированных гифах - спорангионосцах, поднимающихся над субстратом, характерны для большинства низших грибов (мукор - белая плесень); конидиоспоры или конидии развиваются экзогенно на конидиеносцах, характерны аско-, базидио- и дейтеромикотам (пеницилл - зеленая плесень); зооспоры - голые подвижные клетки, снабженные ундулиподиями (жгутиками), развивающиеся эндогенно в зооспорангиях у хитридио- и оомикот (грибоподобных протистов), в основном водных (фитофтора). У некоторых грибов (например, из семейства тамнидиевых отдела зигомикоты) в цикле развития наблюдается несколько форм бесполого спороношения.

Половое размножение отмечено у всех групп грибов, кроме дейтеромикот (поэтому их и называют несовершенными грибами).

Формы полового процесса у грибов условно можно разделить на три основные группы: гаметогамия, гаметангиогамия и соматогамия (рис. 5.).

Рис. 5. Формы полового процесса у грибов.

Гаметогамия - слияние гамет (половых клеток с n набором хромосом), образующихся в органах полового размножения - гаметангиях. Часто наблюдается у низших грибов. Гаметогамия может быть изогамной (слияние морфологически неразличающихся подвижных гамет), гетерогамной (слияние подвижных гамет, различающихся по размерам) и оогамной (слияние крупных неподвижных яйцеклеток, образующихся в оогониях (женские половые органы) с мелкими подвижными сперматозоидами, образующихся в антеридиях (мужские половые органы)).

Соматогамия - слияние двух вегетативных клеток мицелия. Характерна базидиомицетам. При этом образуется половой продукт - базидия (на которой в результате мейоза, образуется 4 гаплоидных базидиоспор, прорастающие в гаплоидные гифы).

Гаметангиогамия - слияние содержимого двух специализированных половых структур (гаметангиев) не дифференцированных на гаметы. Характерна для зигомикот (зигогамия; при этом у них образуется спорангий) и аскомикот (аскогамия; образуется аск - сумка, в которой образуются 8 гаплоидных аскоспор).

Характерной особенностью полового процесса у низших грибов является то, что зигота после обязательного периода покоя редукционно (мейоз) делится и прорастает с образованием органов бесполого размножения (спорангиев), в которых образуются споры прорастающие в гаплоидные гифы. Следовательно у большинства примитивных грибов вся жизнь проходит в гаплоидной стадии (диплоидная стадия - зигота - кратковременна).

У высших грибов при половом процессе (гаметангиогамия, соматогамия) вначале сливаются цитоплазмы - плазмогамия, а мужские и женские ядра располагаются друг около друга, образуя дикарионы. У аскомикот дикарионтическая стадия представлена аскогенными гифами (гифами, на которых образуются органы полового спороношения - аски) и кратковременна. У базидиомикот она занимает большую часть жизненного цикла. Впоследствии происходит слияние ядер - кариогамия. Образующееся диплоидное ядро (зигота) без периода покоя редукционно делится с образованием гаплоидных спор.

Таким образом, в цикле развития высших грибов наблюдается чередование гаплоидной (гаплоидные гифы преобладают у аскомикот), дикарионтической (дикарионтические гифы преобладают у базидиомикот) и диплоидной (кратковременная, в виде зиготы) фаз.

Питание. Грибы - гетеротрофные организмы, поглощают готовые органические питательные вещества, всасывая их всей поверхностью мицелия путем осмоса. По типу питания грибы бывают сапротрофами, паразитами и симбионтами.

Сапротрофные грибы извлекают питательные вещества из мертвого разлагающегося органического материала (например, плесени - Penicillum, Mucor).

Секретируют (выделяют) ферменты в органическое вещество, так что переваривание происходит вне гриба. Образующиеся при этом растворимые продукты всасываются грибом.

Паразитические грибы живут внутри других организмов-хозяев, которые обеспечивают грибы пищей и убежищем.

Облигатные паразиты (паразиты, которые могут жить и расти только в живых клетках), как правило, не вызывают гибели своих хозяев (например, ржавчинные, головневые). Факультативные - заражают хозяина, вызывают его гибель и затем питаются сапрофитно его остатками (трутовики, фитофтора).

Симбиотические грибы вступают в тесную обоюдовыгодную взаимосвязь с другими организмами (с корнями высших растений или с водорослями).

Микориза - мутуалистическая ассоциация гриба с корнями растений; лишайник - ассоциация гриба и водоросли.

Таким образом, грибы - это обособленная группа гетеротрофных организмов, совмещающих признаки растений и животных.

С растениями грибы сближает наличие хорошо выраженной клеточной оболочки, неподвижность в вегетативном состоянии, размножение спорами, неограниченный рост, поглощение пищи путем осмоса.

С животными грибы сближает гетеротрофность, наличие в клеточной оболочке хитина, отсутствие пластид и фотосинтезирующих пигментов, накапливание гликогена как запасного вещества, образование и выделение продукта жизнедеятельности - мочевины.