Как и в первом эксперименте, самки предпочли усатых самцов. Предпочтение на этот раз было чуть менее выраженным, что, вероятно, объясняется недостаточным мастерством художников, но все же статистически достоверным.
Таким образом, гипотеза о том, что усы у самцов моллинезий поддерживаются половым отбором, получила подтверждение. Никакой другой пользы усы, по-видимому, не приносят. Вряд ли они играют роль «индикаторов приспособленности», потому что авторы не обнаружили корреляции между наличием усов и размером самца. Хороший индикатор приспособленности - как раз размер, и поэтому выраженность многих вторичных половых признаков у самцов рыб коррелирует с размером тела, но к усам это не относится. Поэтому есть все основания предполагать, что усы распространились в популяциях моллинезий под действием фишеровского механизма как совершенно бессмысленный признак, на который случайно возникла мода (Schlupp etal. 2010).
Ну хорошо, а зачем усы мужчинам? Вот загадка...
Зачем самки приматов кричат во время секса?
В наши дни мало кто из экспертов сомневается, что взаимоотношения между полами играли важнейшую роль в эволюционном становлении человека (Бутовская 2004). Рассмотрим несколько конкретных исследований.
Половые отношения в коллективах обезьян отличаются огромным разнообразием и сложностью. Секс у многих приматов - нечто гораздо большее, чем просто копуляция с целью продолжения рода. Он играет важную роль в общественной жизни и организации. Секс может использоваться как способ разрешения конфликтов, примирения, поддержания сплоченности коллектива или его иерархической структуры. Например, бонобо активно используют секс, в том числе однополый, для примирения и снятия напряженности в коллективе; некоторые обезьяны используют имитацию спаривания («ложные садки») для демонстрации и поддержания отношений «начальник - подчиненный».
Из-за сложности самих половых отношений и социальной организации, в которую они могут быть причудливым образом вплетены, разработать адекватные модели эволюции полового поведения у приматов оказалось очень непросто. Одна из многочисленных загадок - происхождение и смысл так называемых копуляционных сигналов - специфических громких криков, издаваемых во время спаривания самками некоторых видов, включая человека.
Конечно, можно допустить, что эти крики никакого адаптивного смысла не имеют, что самки кричат просто «от страсти», что такое поведение не влияет на репродуктивный успех, и поэтому естественный отбор на него не действует. Оно могло возникнуть, например, как побочный эффект каких-то других поведенческих программ - врожденных или передающихся через подражание и обучение. Однако и наличие адаптивного смысла у «страстных криков» самок приматов (в том числе шимпанзе) представляется весьма вероятным. Долгое время пользовалась популярностью гипотеза, согласно которой самки шимпанзе таким образом сообщают другим самцам о готовности к спариванию. Предполагается, что страстные крики самки должны возбуждать самцов и провоцировать их к соревнованию за право спариться с ней. В итоге самка получает шанс спариться с лучшими самцами. Правда, к людям, исторически склонным скорее к моногамии, чем к промискуитету (Lovejoy 2009), эта гипотеза едва ли приложима. Но шимпанзе не страдают излишним целомудрием, и половые отношения у них отличаются большой свободой. Каждая самка спаривается со многими самцами. Впрочем, это вовсе не значит, что ей все равно, с кем это делать, когда и в какой последовательности. Как правило, она предпочитает высокоранговых самцов.
У самок шимпанзе есть веские причины не хранить верность какому-то одному партнеру. Во-первых, спарившись подряд с несколькими самцами, она дает возможность стать отцом своих детей тому из них, чьи сперматозоиды победят в «спермовой войне». Это повышает шанс обеспечить детенышей хорошими генами. Постоянные «спермовые войны» привели к тому, что у самцов шимпанзе в ходе эволюции развились очень крупные семенники. По этому же признаку можно уверенно сказать, что для наших предков «спермовые войны» были не очень характерны: у людей семенники гораздо меньше, чем у шимпанзе. Впрочем, у людей, как и у обезьян, сперматозоиды хорошо подготовлены к войне: лишь около 1 % сперматозоидов способны оплодотворить яйцеклетку и стараются это сделать, все остальные - это сперматозоиды-блокировщики и воины-камикадзе. Они нападают на чужие сперматозоиды, если таковые обнаружатся в половых путях самки, и мешают им добраться до яйцеклетки.
Не выделяясь по размеру семенников, человек бьет все рекорды среди человекообразных по размеру пениса (как по его длине, так и по толщине). Возможно, адаптивный смысл этой особенности состоял в укреплении моногамных связей (снижении вероятности женских измен) в группах, включавших несколько семейных пар. Для сравнения: у самца гориллы при массе тела 200 кг длина пениса всего около 4 см, что нормально для человекообразных с гаремным типом семьи. У орангутанов ситуация примерно такая же. Гаремы предполагают острую конкуренцию между самцами, но не на уровне гениталий и сперматозоидов, а на уровне физической мощи и острых клыков. Размер пениса и семенников не принципиален для владельца гарема. У шимпанзе пенис длиннее (порядка 7 см), но очень тонкий. При относительно свободных половых отношениях в коллективах шимпанзе конкуренция между самцами идет в первую очередь на уровне спермы.
Другая причина, по которой самки шимпанзе стремятся спариться со многими самцами, причем желательно с высокоранговыми, состоит в том, что они обоснованно рассчитывают на благодарность со стороны партнеров и на их поддержку в будущем. Нет ничего важнее для существа, живущего в конкурентном иерархическом коллективе, чем хорошие отношения с «влиятельными персонами», особенно если общество не может выработать разумных законов и заставить всех соблюдать их.
Общественная жизнь шимпанзе (в отличие от бонобо) мало похожа на идиллию. Самкам приходится заботиться еще и о том, чтобы какой-нибудь самец в приступе ярости не убил их детенышей. Эффективный способ предотвращения инфантицида - убедить самца, что детеныши от него. Если убедить невозможно - хотя бы заронить сомнение. При том образе жизни, который ведут шимпанзе, мать сама не знает, кто отец ее детенышей, зато и самцы понятия не имеют, какие из детей чьи. Лучше уж их вовсе не убивать, а то прихлопнешь ненароком своего - и твои гены умрут вместе с тобой (в том числе и те гены, что определяют склонность к инфантициду). Безнадежно запутать вопрос об отцовстве - это еще одна цель, которую самка может преследовать, спариваясь с несколькими самцами подряд.
Добавим, что социальный статус самки может зависеть от того, с какими самцами она спаривается, и от того, насколько широко об этом информированы другие члены коллектива.
Таким образом, у самок шимпанзе теоретически есть причины не только спариваться со многими самцами, но и криками оповещать об этом публику. Для проверки теорий необходимы длительные наблюдения за обезьянами в естественных условиях.
Антропологи из Великобритании и Германии в течение двух полевых сезонов в 2006 и 2007 годах наблюдали за интимной жизнью обезьяньего племени, проживающего в лесу Будонго в Уганде. В период наблюдения в стаде было 78 особей, в том числе 8 взрослых самцов и 25 взрослых самок, из которых 7 жили активной половой жизнью (более 15 спариваний за время наблюдений).
Все семь самок во время спаривания иногда издавали «крики страсти» - довольно громкие ритмичные вопли или взвизгивания, слышимые в лесу на расстоянии до 50 метров. Происходило это не очень часто. Всего за 9 месяцев наблюдений было зарегистрировано 287 спариваний с участием этих 7 самок, но только в 104 случаях (36 %) самки подавали голос.
Оказалось, что самки кричат намного чаще, когда спариваются с высокоранговыми взрослыми самцами. Между низкоранговыми взрослыми самцами и еще более низкоранговыми подростками они различий не делают (кричат мало в обоих случаях).
В 35 случаях из 287 (12 %) сородичи не дали парочке спокойно закончить процесс. «Громкие» половые акты провоцировали агрессию 9 раз, причем в четырех случаях вмешивалась высокоранговая самка, в трех - высокоранговый самец и в двух - низкоранговый самец. Нападения высокоранговых самок были самыми яростными. Агрессия в этом случае всегда была направлена на низкоранговую конкурентку, а не на самца. Когда те же низкоранговые самки спаривались молча, высокоранговые самки на них не нападали. Видеть копуляцию они не могли ни в том, ни в другом случае: их привлекали именно крики.
Исследователи не обнаружили корреляции между «криками страсти» и интервалом между спариваниями с разными самцами. Это противоречит предположению о том, что крики способствуют быстрому привлечению дополнительных половых партнеров. Не было явной корреляции и между склонностью самки озвучивать свои ощущения и ее социальным статусом.
По содержанию гормонов в моче самок исследователи следили за фазами эстрального цикла. Самки шимпанзе, в отличие от людей, спариваются лишь в течение примерно 10 дней во время каждого цикла, однако в начале и в конце этого десятидневного периода зачатие невозможно. Как выяснилось, «крики страсти» не несут никакой информации о том, способна ли самка в данный момент к зачатию. Это противоречит идее о том, что цель криков - обеспечить потомство наилучшими генами. Если бы речь шла о генах, самки старались бы кричать активнее, когда зачатие возможно. Но они кричат одинаково на всех стадиях эстрального цикла, когда способны заниматься сексом.
Самый интересный результат в том, что любовные крики, как выяснилось, зависят от состава женской аудитории, т. е. от того, какие самки находятся поблизости от спаривающейся парочки. Ранг слушателей мужского пола не влияет на поведение самки. Однако чем больше поблизости самок того же или более высокого ранга, тем меньше вероятность, что спаривающаяся самка будет кричать. Иными словами, спаривающиеся самки ведут себя сдержаннее в присутствии влиятельных конкуренток.
Таким образом, удалось выявить только два фактора, влияющих на вероятность любовных криков: ранг партнера (чем он выше, тем больше визга) и число высокоранговых слушательниц (чем их больше, тем визга меньше). Кроме того, выяснилось, что влияние этих факторов может быть взаимосвязанным. Если самка спаривается с низкоранговым самцом, присутствие высокоранговых конкуренток смущает ее меньше, чем в том случае, когда ее партнер занимает высокое общественное положение. Иными словами, самка, заполучившая ценного партнера, следит за тем, чтобы не привлекать внимания опасных конкуренток. Самка, спаривающаяся со «второсортным» самцом, не так чутко реагирует на состав аудитории.
Авторы полагают, что полученные ими результаты свидетельствуют против гипотезы, что цель любовных криков - спровоцировать соревнование среди самцов, привлечь дополнительных высокоранговых партнеров и вовлечь их в «спермовые войны». Если бы это было так, самки активнее кричали бы в объятиях второсортных самцов. Они же поступают ровно наоборот. Кроме того, данная гипотеза предполагает, что страстные крики, во-первых, провоцируют агрессию среди самцов, во-вторых, способствуют сокращению интервалов между спариваниями с разными самцами. Ни того ни другого наблюдения не подтвердили.
Зато они подтвердили быстро крепнущую в последнее время теорию, что в коллективах шимпанзе важную роль играет острая и порой весьма жестокая конкуренция между самками (в отличие от бонобо, у которых общественное устройство основано на дружбе и кооперации между самками).
Зачем же все-таки они кричат? По мнению авторов, полученные ими результаты не противоречат гипотезе «запутывания вопроса об отцовстве». Кроме того, наблюдения показали, что когда высокоранговый самец занимается любовью, другие высокоранговые самцы обычно крутятся поблизости. Таким образом, самка своими криками информирует мужскую элиту племени о готовности к спариванию. И хотя «высокопоставленные мужчины», блюдя достоинство, не бросаются тут же спихивать товарища, они могут воспользоваться полученной информацией позже.
Авторы отмечают, что самцы шимпанзе, по-видимому, хорошо помнят, с кем им доводилось спариваться и кто может в принципе быть матерью их детей. Это не только снижает риск инфантицида, но и помогает самкам в конфликтных ситуациях. Замечено, что самцы иногда встревают в женские драки на стороне «своих» самок. Иногда самке даже удается спровоцировать очарованного ею самца на убийство детей конкурентки. Да, нравы у наших ближайших родственников - не образец для подражания. Может быть, самки кричат еще и для того, чтобы самец получше запомнил это свидание?
Возможно, острая конкуренция между самками шимпанзе отчасти связана с патрилокальностью (самцы остаются в родной группе, подросшие самки уходят в чужие семьи и поэтому не связаны кровным родством с другими самками в стаде). Однако мирные и любвеобильные бонобо тоже патрилокальны. Авторы отмечают, что самки шимпанзе в целом издают любовные крики намного реже, чем другие приматы. Видимо, боязнь расправы со стороны конкуренток пересиливает желание привлечь высокоранговых самцов и затуманить вопрос об отцовстве. Так или иначе, исследование показало, что «крики страсти» у самок шимпанзе могут служить гибким инструментом для минимизации различных рисков, связанных с острой конкуренцией между самками (Townsend et al. 2008).
Чувство юмора и щедрость - результаты полового отбора
Не исключено, что некоторые важные особенности человеческой психики могли возникнуть под действием полового отбора - либо как качества, обладающие непосредственной ценностью для потенциального полового партнера и будущего потомства (например, доброта и интеллект), либо как средства наглядной демонстрации (рекламы) искомых качеств. Некоторые эксперты допускают, что такие свойства, как чувство юмора и щедрость, могут быть аналогами павлиньего хвоста.
Идея о том, что чувство юмора развилось у людей под действием полового отбора как средство демонстрации интеллекта, также была обоснована Миллером (Miller 2000). То, что представители всех изученных в этом отношении человеческих культур считают интеллект (наряду с добротой и пониманием) важнейшим критерием при выборе брачного партнера, - установленный факт. По крайней мере, они так говорят (есть данные, что женщины при этом отвечают честно, а вот мужчины лукавят). По мнению ряда биологов, интеллект положительно коррелирует с физическим здоровьем и является надежным показателем качества генов. Иными словами, интеллект - отличный «индикатор приспособленности», что делает выбор умных партнеров эволюционно осмысленным. Однако прямых фактических данных о наличии положительной корреляции между интеллектом и чувством юмора, как ни странно, до сих пор было очень мало, а без этого гипотеза Миллера выглядела уязвимой. Действительно ли шутки тем смешнее, чем выше интеллект шутника? Кому-то это кажется очевидным, кому-то - нет, но в любом случае это надо было проверить научными методами.