Происхождение человека и половой отбор
Марков А.В.
Аннотация
Теория полового отбора, важный вклад в разработку которой внесли Ч. Дарвин и Р. Фишер, опередила свое время и поначалу не была поддержана научным сообществом. Сегодня половой отбор признается одной из важнейших движущих сил биологической эволюции. Многочисленные экспериментальные исследования подтверждают гипотезу, согласно которой многие особенности человеческой анатомии и психики развились под его влиянием. дарвин половой отбор фишер
Ключевые слова: половой отбор, «фишеровское убегание», принцип гандикапа, индикаторы приспособленности, эволюционная эстетика.
Annotation
The theory of sexual selection, originally introduced by Charles Darwin and later developed by Ronald Fisher, was developed before its time and received little acceptance until the second half of the 20th century. Today, however, the sexual selection is generally recognized by biologists as one of the main forces underlying biological evolution. Vast experimental evidence supports the idea that many specific features of human anatomy and mentality were sexually selected in the course of evolution.
Keywords: sexual selection, Fisherian runaway, handicap principle, fitness indicators, evolutionary aesthetics.
Гениальная, но непонятая идея Дарвина
В истории эволюционной биологии не раз бывало так, что хорошая идея, давно уже высказанная каким-либо теоретиком, долго оставалась в тени и не находила всеобщего признания до тех пор, пока кто-нибудь не разрабатывал математическую модель, которая объясняла всем, как и почему эта идея работает. Больше всех не повезло теории полового отбора. Эта гениальная (как мы теперь понимаем) идея была разработана Ч. Дарвином (Darwin 1871), но современники ее не поняли и не приняли. Многие соглашались, что самцы могут конкурировать за самок - и с этим может быть связано развитие, например, оленьих рогов, - но никто не верил, что самки могут активно выбирать самцов (а без этого нельзя объяснить такие удивительные явления природы, как павлиний хвост). Самки, по мнению мыслителей викторианской эпохи, должны скромно сидеть в уголочке в нарядном платье и ждать, пока к ним кто-то посватается.
Идея полового отбора успела стать «полузабытым научным курьезом», когда в 1930 году Р. Фишер реанимировал ее, развил и дополнил важными деталями (Fisher 1930). Дарвин не знал, как объяснить пристрастие самок к тем или иным мужским качествам. Почему павлинихам нравятся ухажеры с большими, яркими хвостами? Может, это какое-то изначально присущее животным чувство прекрасного[1]? Фишер понял, что не только брачные украшения самцов, но и вкусы и избирательность самок наследуются и эволюционируют по тем же правилам, что и остальные признаки. Если мутантные самки, предпочитающие самцов с определенным признаком, будут оставлять в среднем больше потомства, чем прочие самки, безразличные к этому признаку, то гены самок-мутантов будут распространяться в популяции. Самке, как правило, должны нравиться те качества самцов, пристрастие к которым было поддержано отбором у ее прародительниц.
Эта простая мысль закрыла главную прореху в теории Дарвина, сделав ее полностью работоспособной. Сегодня кажется невероятным, что идеи Фишера о половом отборе тоже не были толком поняты научным сообществом. Они почти забылись к тому времени, когда их снова «выкопали» из забвения представители следующего поколения биологов-теоретиков, сумевшие, наконец, разработать ясные и убедительные математические модели. Лишь с третьей попытки теория, наконец, получила заслуженное признание. Эта драматическая история красочно изложена в книге Дж. Миллера (Miller 2000), которая, к сожалению, пока не переведена на русский язык.
Сегодня биологи уже не сомневаются в том, что половой отбор - мощнейший эволюционный механизм, способный обеспечить развитие самых разных признаков, как полезных для выживания, так и не очень. С полезными признаками все более или менее ясно. Самкам выгодно выбирать самцов с «хорошими генами» (чтобы потомство получилось более жизнеспособным), поэтому любой признак, свидетельствующий о хорошем здоровье, силе или высоком социальном статусе, может быть подхвачен и усилен половым отбором. Так возникают разнообразные индикаторы приспособленности, в том числе гипертрофированные, например павлиний хвост или гигантские рога вымершего большерогого оленя. Чрезмерное развитие таких признаков может снижать жизнеспособность самца, но этот недостаток до определенного момента компенсируется ростом сексуальной привлекательности.
Более того, если привлекательный признак обходится слишком дешево, его легко подделать. Могут появиться самцы-обманщики, демонстрирующие привлекательный признак, но не имеющие при этом соответствующего здоровья и силы. Если обманщиков разведется много, отбор перестанет благоприятствовать самкам, которые выбирают самцов по этому признаку. Другое дело, если признак по-настоящему обременителен: в этом случае слабый самец не сможет его подделать. На это будут способны только по-настоящему сильные и здоровые особи. Данная закономерность хорошо известна специалистам по рекламе и маркетингу. Бывает дорогостоящая реклама, которой можно хотя бы отчасти доверять: она доказывает если не качество товара, то состоятельность рекламодателя. А есть «дешевая болтовня» (cheaptalk), которой верить не рекомендуется. Биологи называют это принципом гандикапа.
Самое интересное, что половой отбор может стимулировать развитие и вовсе бесполезных признаков, не только не нужных для выживания, но и не являющихся «индикаторами приспособленности». Это происходит благодаря механизму «фишеровского убегания» (Fisherian runaway).
Допустим, в популяции появился мутантный ген (точнее, аллель), влияющий на брачные предпочтения самок, и самки с этим геном выбирают самых длинноухих самцов. В популяции существует небольшая нейтральная (не влияющая на приспособленность) изменчивость по длине ушей. Самки с мутантным геном поначалу не имеют никакого преимущества, но и особого вреда их странные вкусы не приносят. Поэтому мутантный аллель имеет шанс за счет дрейфа (случайных колебаний частот аллелей) достичь некоторой заметной частоты в генофонде популяции. Вот тут-то и вступает в действие механизм «убегания». Длинноухие самцы получают репродуктивное преимущество, потому что им доступны все самки, а короткоухие самцы могут спариться только с теми самками, у которых нет мутантного аллеля. Длинноухие самцы начинают оставлять больше потомков, чем короткоухие.
Фокус в том, что потомство от браков длинноухих самцов с мутантными самками наследует не только «гены длинноухости» (от отца), но и аллель предпочтения длинноухих самцов (от матери). Как только длинноухие самцы начинают оставлять в среднем больше потомства, чем короткоухие, самкам становится выгодно выбирать длинноухих партнеров, потому что тогда их сыновья унаследуют длинноухость, привлекут больше самок и оставят больше потомства. В результате те самки, которые предпочитают длинноухих самцов, начинают оставлять больше внуков, т. е. получают репродуктивное преимущество.
Бывшая случайная прихоть превращается в полезную адаптацию. Возникает положительная обратная связь, или цепная реакция, из-за которой в генофонде стремительно распространяются гены длинноухости и гены любви к длинноухим. Длинноухость выгодна, потому что самки любят длинноухих, а любить длинноухих выгодно, потому что выгодна длинноухость. И неважно, нужны ли длинные уши зачем-то еще. В этом и состоит суть «фишеровского убегания». Возможно, уши вскоре начнут волочиться по земле, цепляться за кусты и снижать жизнеспособность, но даже это не обязательно остановит их рост, потому что на данном этапе длинные уши уже могут стать хорошим «индикатором приспособленности» (в соответствии с тем самым принципом гандикапа).
Разумеется, половой отбор не только создает всевозможные нелепые, обременительные признаки, ненужные для выживания украшения и причудливое брачное поведение. Он способен быть и гораздо более конструктивным. Иногда он просто многократно усиливает эффективность обычного естественного отбора и ускоряет адаптивную эволюцию. Если самки выбирают самцов не по произвольным бессмысленным критериям, а по признакам, непосредственно отражающим приспособленность самца (его здоровье, хорошую физическую форму), то тем самым резко ускоряется эволюция.
Легко понять, почему половой отбор повышает эффективность обычного естественного отбора. Самец с пониженной приспособленностью не только имеет меньше шансов выжить, но и становится менее привлекательным для самок. Мало того, что здоровье слабое, так еще и «девушки не любят». Даже очень небольшие различия в приспособленности, едва заметные для «обычного» отбора, могут стать решающими, когда дело доходит до конкуренции между самцами в попытках очаровать привередливую самку. Кроме того, отбор перестает быть «слепым». Теперь его направляют существа, у которых все же есть кое-какие мозги. Эти существа способны к целенаправленным действиям и решениям. Самки становятся селекционерами. Привередливые павлинихи создали роскошные узоры на хвостах самцов-павлинов точно так же, как голубеводы создали причудливые украшения у декоративных пород голубей.
Некоторые биологи предполагают, что гипертрофированный мозг и интеллект развились под действием тех же самых механизмов, что и павлиний хвост или рога большерогого оленя. Наиболее полно эта тема раскрыта в вышеупомянутой книге Миллера. Ее основную идею можно сформулировать примерно так: мы можем влюбиться в человека за его доброту, ум, щедрость, творческие таланты, остроумие, красноречие... И при этом удивляемся, как все эти свойства могли развиться в ходе эволюции. Про половой отбор слыхали когда-нибудь?
Некоторые биологи недолюбливают теорию полового отбора с ее идеями гандикапа и «убегания» как раз за то, что с ее помощью можно объяснить чуть ли не любой «бессмысленный» признак. Другие, наоборот, усматривают в этом главное достоинство теории. Конечно, все зависит от возможности эмпирической проверки теоретических предсказаний в каждом конкретном случае. Если кто-то выдвинет гипотезу, что пластины на спине у стегозавра развились под действием полового отбора, проверить это будет трудно, потому что стегозавры вымерли и мы не знаем, действительно ли эти пластины служили для привлечения партнеров. С современными организмами проще. Если мы видим какой-то «бессмысленный» признак, то основное предсказание теории полового отбора состоит в том, что он нравится особям противоположного пола. Остается только это проверить.
Зачем самцам усы
Рассмотрим забавный пример, показывающий теорию полового отбора в действии. Ихтиологи из США и Германии обратили внимание на странный и, по-видимому, совершенно бесполезный признак, встречающийся у самцов пресноводной рыбки Poecilia sphenops. Эта рыбка известна под названием «моллинезия лира».
В реках южной Мексики у многих самцов этого вида над верхней губой имеется пучок длинных и тонких кожных выростов, похожих на усы. У самцов некоторых представителей семейства Poeciliidae, к которому относится моллинезия, на этой части головы расположены так называемые контактные органы - тонкие твердые выросты чешуй, которые помогают самцам соблазнять самок. Во время брачных игр самцы тыкаются носом в живот самки, и твердые выросты чешуй, по-видимому, помогают им возбудить партнершу. Однако в отличие от контактных органов усы P. sphenops бескостные и мягкие.
Может быть, это какие-то органы чувств? Авторы изучили усы самцов моллинезии под электронным микроскопом и пришли к выводу, что это просто мягкие выросты эпидермиса, покрывающего чешуйки. Никакие нервы к ним не подходят, а значит, они ничего не могут чувствовать.
Поскольку больше никаких идей о возможной функции усов у авторов не было (действительно, трудно придумать что-то еще), оставалось прибегнуть к всеобъясняющей теории полового отбора, т. е. посмотреть: а не нравятся ли усы самкам?
С этой целью было поставлено несколько экспериментов. В одном самку сажали в аквариум, к двум противоположным стенкам которого вплотную приставляли аквариумы с двумя самцами примерно одинакового размера: одним усатым и одним аккуратно побритым при помощи скальпеля. Брили всегда более крупного из двух самцов. Операция проводилась заранее, чтобы у самцов было время успокоиться. Самку выпускали только после того, как оба самца начинали вести себя спокойно и естественно. Экспериментаторы смотрели, рядом с каким из двух самцов самка будет проводить больше времени. Через пять минут самцов меняли местами (чтобы исключить возможность того, что самке просто больше нравится одна из половин аквариума) и наблюдали еще пять минут.
Самки в этом эксперименте явно предпочитали быть рядом с усатыми самцами. Но может быть, дело в том, что сама процедура бритья как-то влияет на поведение самца, хоть это и неуловимо для человеческих глаз? Чтобы проверить эту возможность, был поставлен другой эксперимент. Его идея основывалась на том, что моллинезии, как и многие другие рыбы, всегда предпочитают крупных партнеров мелким. Если различия по размеру невелики, другие признаки (например, усатость) могут их перевесить, как это было в первом эксперименте. Однако значительная разница размеров, скорее всего, должна быть важнее для самок, чем усы и другие «бесполезные» признаки.
Во втором эксперименте каждой самке предложили на выбор очень крупного, но бритого самца, и мелкого, но усатого. Теперь самки уверенно выбирали крупных партнеров, невзирая на отсутствие усов. Следовательно, сама по себе процедура бритья если и вредит имиджу самца, то не катастрофически. Чтобы окончательно исключить возможность ее влияния, авторы поставили третий эксперимент, в котором вместо живых самцов использовались их фотографии, синхронно двигавшиеся то в одну, то в другую сторону по приставленным к аквариуму экранам. Обе фотографии были совершенно одинаковые, за исключением того, что на одной из них самец щеголял пышными усами. С фотографий сначала удалили подлинные усы, а потом к одному из двух портретов в каждой паре авторы подрисовали усы в «фотошопе». Использовались две пары таких фотографий, основой для которых послужили два разных самца.