Московский педагогический государственный университет
Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН,
Государственное природоохранное бюджетное учреждение г. Москвы «Мосприрода»
Природные и культивируемые тополя Иркутской области и Бурятии
М.В. Костина, Н.В. Васильева, Ю.А. Насимович
г. Москва
Аннотация
гибридизация озеленение populus laurifolia
Цель данного исследования состояла в изучении зоны предполагаемого контакта ареалов Populus laurifolia и P. suaveolens на предмет выявления гибридизации этих видов в природе, а также в описании культиваров, используемых в озеленении и защитном лесоразведении и их возможной гибридизации с природными видами. Идентификацию видов, культиваров и гибридов проводили по морфологическим признакам, традиционно используемых в систематике тополей. Показано, что на изученной территории P. laurifolia не произрастает. С Востока на Запад наблюдается клинальная изменчивость признаков P. suaveolens в сторону P. laurifolia. Среди культивируемых тополей преобладают гибриды с участием трех сибирских видов: Populus laurifolia, P. suaveolens и P. nigra. Массовая гибридизация культиваров с природными видами на обследованной территории не наблюдается.
Ключевые слова: Populus, морфологические признаки, гибридизация, кли- нальная изменчивость, культивары, Восточная Сибирь.
Annotation
M.V. Kostina, N.V. Vasilieva, Yu.A. Nasimovich
Moscow Pedagogical State University,
Tsytsin Main Moscow Botanical Garden, Russian Academy of Sciences,
State environmental protection budgetary institution of Moscow «Mospriroda», Moscow, 119192, Russian Federation
Natural and cultivated poplars of Irkutsk Province and Buryat Republic
The study aimed at supposed area contact zone of Populus laurifolia and P. suaveolens. We looked for evidence of natural hybridization of the two species, along with the description of local ornamental cultivars which may be involved in these hybridizations, too. Species, cultivars and hybrids we identified by morphological characters traditionally used in poplar taxonomy. We found out that Populus laurifolia did not grow in the studied area. Instead, we revealed a westward clinal variability of P. suaveolens characters towards P. laurifolia. Hybrids of three Siberian poplars, P. laurifolia, P. suaveolens and P. nigra dominate among cultivars. We found no evidence of numerous hybridization events between these Tj cultivars and natural species in the area studied.
Key words: Populus, morphological characters, hybridization, clinal variability, cultivars, Central Siberia.
Основная часть
Черные и бальзамические тополя, произрастающие на территории России, как пойменные растения выполняют исключительно важные водоохранные, водорегулирующие и берегозащитные функции. Тополя легко гибридизируют как в природе, так в культуре [Бакулин, 2004, 2007; Адвентивная флора.., 2010; Костина и др., 2016; Климов, Прошкин, 2017, 2018]. Природные виды и созданные на их основе культи- вары широко используются в озеленении городов России и в создании лесозащитных насаждениях [Бакулин, 1990, 2004, 2007, 2010; Адвентивная флора.., 2010]. Изучение вопросов, связанных с систематикой и гибридизацией тополей, с происхождением культиваров и их отношений с природными видами, имеет теоретическое и практическое значение.
Согласно последней систематической обработке тополей А.К. Скворцова (2010) в Восточной Европе, а также в Северной и Средней Азии секция Aigeiros Duby представлена двумя видами - Populus nigra L., P. usbekistanica Kom., а секция Tacamahaca Spach тремя видами - P. laurifolia Ledeb., Р. suaveolens Fisch. и Р. macrocarpa (Schrenk.) N. Pavl. et Lipsch. В Сибири встречаются Р. nigra, Р. laurifolia и Р. suaveolens. Остальные виды произрастают в Средней Азии. Для Иркутской области и Бурятии указываются два природных вида - Р. laurifolia и Р. suaveolens [Коропачинский, 1983; Бакулин, 2004, 2010].
На Алтае и в Западных Саянах Р. laurifolia и Р. nigra имеют сходные ареалы. В Иркутской области и в Бурятии находится зона контакта ареалов Р. laurifolia и Р. suaveolens [Коропачинский, 1983; Бакулин, 2010]. В Джангарском Алатау, Сауре и Тарбагатае существует перекрытие ареалов Р. laurifolia и Р. macrocarpa. В Средней Азии перекрываются также и ареалы Р. macrocarpa и Р. usbekistanica [Скворцов, 2006]. Не соприкасаются природные ареалы Populus nigra с Р. suaveolens и с Р. usbekistanica, а также Р. suaveolens с P. macrocarpa [Скворцов, 2006, 2010; Бакулин, 2010].
В природе, в местах совместного произрастания Р. laurifolia и Р. nigra, происходит процесс их естественной гибридизации [Лиховид, 1984, 1994; Бакулин, 2004, 2007; Прошкин и Климов, 2017; Климов, Прошкин, 2017, 2018]. Есть данные о гибридизации Populus macrocarpa с P. laurifolia и P. usbekistanica [Скворцов, 2006].
Сведения о естественной гибридизации Р. laurifolia и Р. suaveolens в зоне контакта их ареалов отсутствуют [Бакулин, 2010]. В литературных источниках указывается, что ареалы этих видов пересекаются в западной и южной Бурятии, а также в южной части Иркутской области [Коропачинский, 1983; Бакулин, 2004, 2010] (рис. 1).
В озеленении городов и в защитном лесоразведении Южной Сибири широко использовали природные виды и культивары тополей [Бакулин, 1990]. Наиболее массово высаживали культивар, известный под названием тополь сибирский бальзамический [Бакулин, 1990; Скворцов, 2007]. В отношении происхождения этого культивара существуют весьма противоречивые мнения. Г.В. Крылов (1961) принимал тополь сибирский за самостоятельный вид (P. sibirica G. Kryl. et Grig.) местного алтая-саянского происхождения. В.Т. Бакулин (1990, 2010) считал, что этот культивар близок к тополю бальзамическому (P. balsamifera L.). А.К. Скворцов (2007) описал тополь сибирский бальзамический как культивар гибридного происхождения - P. х sibirica G. Krylov et Grig. ex Skvortsov, полагая родительскими видами P. balsamifera и P. nigra. Ю.А. Насимович предположил, что в образовании этого гибрида вместо P. balsamifera принимали участие азиатские виды - P. laurifolia и P. Suaveolens [Майоров и др., 2012]. А.В. Климов и Б.В. Прошкин (2018) согласились с мнением Ю.А. Насимовича о том, что P. х sibirica является гибридом трех видов, но заменили в этой комбинации P. suaveolens на P. balsamifera. Основным аргументом в пользу этого решения послужило представление об отсутствии у P. suaveolens желёзок в основании листовой пластинки, которые бывают у P. х sibirica и P. balsamifera.
В Новосибирске в пойме р. Оби происходит массовая гибридизация P. х sibirica с растущим там природным видом P. nigra [Костина и др., 2016]. В Новокузнецке P. х sibirica гибридизирует в пойме р. Томи как с P. laurifolia, так и с P. nigra [Климов, Прошкин, 2018; Прошкин, Климов, 2018].
Цель данного исследования состояла в изучении бальзамических тополей, произрастающих на территории Иркутской области и Бурятии, на предмет выявления их гибридизации в природе, а также в выяснении возможности гибридизации P. х sibirica с местными видами и другими культиварами.
Fig. 1. Area of P. laurifolia Ledeb. and P. suaveolens Fisch (after V.T. Bakulin): а - area of P. laurifolia Ledeb. [Bakulin, 2004]; б - area of P. suaveolens Fisch [Bakulin, 2007]
Материалы, методы и район проведения исследования
Рис. 2 Карта-схема Бурятии и Иркутской области. Черными кружками обозначены территории, на которых проводили изучение природных видов, белые кружки - городские и лесозащитные посадки
Fig. 2. A diagram map of Buryatia and Irkutsk Province. Black dots indicate studied localities of natural species, white dots indicate urban and rural forest planting zones
Изучены фонды гербария им. М.Г. Попова (IRK) Сибирского института физиологии и биохимии растений Сибирского отделения РАН (СИФИБР СО РАН) в Иркутске.
Гербарные сборы проводили в Иркутской области и в Бурятии.
В Иркутской области были обследованы следующие территории.
1. Юго-Западный берег Байкала, дельта р. Голоустной, окрестности села Большое Голоустное. Реликтовая роща тополей представлена старогенеративными и сенильными растений. Высота деревьев не превышает 12-15 м. Возраст деревьев - более 300 лет. Окружность самого большого дерева - 390 см [Рябцев, 2013].
2. Сильно антропогенно нарушенная пойма р. Китой на окраине Ангарска. Популяция тополей представлена, в основном, среднегенеративными растениями высотой до 12 м. В непосредственной близости от природной популяции тополей находятся посадки Populus х sibirica.
3. Юго-восточное побережье Байкала, пойма нижнего течения рек Снежная (окрестности турбазы «Теплые озера») и Большой Мамай, вдоль автотрассы Иркутск - Улан-Удэ (между Слюдянкой и Байкальском).
В Бурятии тополя собирали вблизи поселка Таежный в пойме р. Темник, протекающей по междугорной котловине Большого и Малого Хамар- Дабана, вблизи границ Байкальского государственного заповедника.
Гербарные сборы P. х sibirica и других культиваров тополей проводили в Иркутске, Ангарске, Листвянке. В Бурятии гербарий культиваров собирали в Улан-Удэ, а также в степных лесопосадках в Иволгинском и Селенгинском районах (рис. 2).
Результаты
Результаты изучения гербария Сибирского института физиологии и биохимии растений Сибирского отделения РАН
Изучения гербарных материалов показало, что в Иркутской области большая часть гербарных образцов, определенных как P. laurifolia, собраны в долинах рек, текущих с Восточных Саян и являющихся притоками Ангары (реки Ия, Китой, Ока, Малая Белая), а в Бурятии - по долинам рек Восточных Саян, Хамар-Дабана и Баргузинского хребта.
За P. laurifolia обычно принимают сборы, представленные порослевыми побегами или мощными ростовыми побегами, взятыми с молодых растений. Форма листовой пластинки таких побегов в целом соответствует форме листовой пластинки P. suaveolens. Однако стебель может быть ребристым, как у P. laurifolia. Гербарные сборы из кроны взрослых деревьев определяют как P. suaveolens, хотя стебель таких побегов нередко бывает не цилиндрическим, как у РорЫт suaveolens, а имеет некоторую угловатость.
Результаты изучения листьев Р. suaveolens на предмет наличия или отсутствия желёзок в основании листовой пластинки показали, что 1/3 гербарных сборов имеют хотя бы по одному листу с желёзками. Чаще желёзки небольшие, но встречаются гербарные образцы, у которых практически на всех листьях присутствуют довольно крупные желёзки.
Наличие желёзок у Р. suaveolens является весомым аргументом в пользу гипотезы Ю.А. Насимовича (2010) о родительских видах Р. х sibirica.
Результаты обследования зон гибридизации Populus laurifolia и P. suaveolens
На юго-восточном побережье Байкала, в нижней части пойм рек Снежная и Большой Мамай, сбегающих с хребта Хамар-Дабан, а также в Бурятии в пойме р. Темник, протекающей по другую сторону хребта
Хамар-Дабан, произрастают тополя, многие из которых полностью соответствуют описанию Populus suaveolens. Однако у некоторых деревьев побеги в кроне несколько угловаты. У многих молодых растений, произрастающих на отмели, на мощных ростовых побегах хорошо выражена ребристость стебля, иногда переходящая на прошлогодние приросты. По остальным признакам, в том числе и по форме листовой пластинки, эти деревья не отличаются от P. suaveolens. Деревья, которые полностью подходили под описание P. laurifolia, на данной территории найдены не были. В гербарии IRK есть сборы с р. Темник, определенные как тополь P. laurifolia. Отнесение данных образцов к P. laurifolia, по всей видимости, было продиктовано некоторой угловатостью побегов.
Обследование популяции тополей вблизи пос. Большое Голоустное показало, что только некоторые деревья этой популяции полностью соответствуют облику P. suaveolens. Деревья, подходящие под описание P. laurifolia, отсутствуют.
Для тополей этой популяции характерен высокий полиморфизм по ряду признаков. У многих деревьев в кроне наблюдается некоторая угловатость побегов, а порослевые побеги могут быть и вовсе ребристыми. Наряду с почти голыми побегами, встречаются растения с сильно опушенными побегами. Кроме того, у многих деревьев листья имеют более длинные и тонкие черешки, чем черешки типичных P. laurifolia и P. suaveolens.
Для большей части деревьев этой популяции характерны листья, по общему очертанию напоминающие обратнояйцевидные листья P. suaveolens. Однако верхушка таких листьев не внезапнозаострененная, как у P. suaveolens, а более оттянутая. Встречаются экземпляры, у которых яйцевидная форма листовой пластинки сочетается с внезапнозаостренной верхушкой и отчетливо выраженным выемчатым основанием.
Среди женских экземпляров преобладают деревья с 3- и 4-створчатыми коробочками. Однако у некоторых тополей коробочки вскрываются четырьмя и даже пятью створками. Наличие последних вообще не указывается для видов этого рода. У нескольких деревьев наряду с трехстворчатыми образуются и двухстворчатые коробочки, причем примерно в равном соотношении.
Популяция тополей на р. Китой также в основном состоит из экземпляров промежуточного облика, но с более выраженными по сравнению с популяцией на реке Голоустной признаками P. laurifolia: с яйцевидными листьями, угловатыми побегами из кроны, но с постепенно (не резко) заостренной верхушкой (без носика), округлым или ширококлиновидным основанием. Среди деревьев этой популяции оригинальны деревья, у которых на побегах из кроны развиваются ланцетные темнозеленые листья.
Populus х sibirica и другие культивары Иркутской области и Бурятии
В городском озеленении Иркутска преобладают старовозрастные посадки Populus х sibirica. Также в городе можно встретить Р. nigra со следами гибридизации с P. suaveolens или с P. х sibirica: опушенные черешки, более закругленные контуры листа, прерывистый, чуть заметный желобок. В парковой зоне на острове Юность и в лесопарковой зоне Академгородка были обнаружены культивары, соответствующие описанию P. suaveolens и P. suaveolens c некоторыми признаками P. laurifolia. Изредка встречается полуплакучая форма P. simonii Carriиre `Subpendula' (тополь китайский, Симона). В парке Юность высажены несколько деревьев с крупными листьями и c желёзками в их основании, которые можно отнести к гибридам между североамериканским P. deltoides Marshall и P. suaveolens. В Ангарске и Листвянке помимо P. х sibirica встречается гибрид P. nigra L. и P. suaveolens, который, возможно, является возвратным к P. suaveolens гибридом тех же двух тополей. На экспериментальном питомнике СИФИБР СО РАН выращивают P. nigra и культивар, соответствующий облику P. х jrtyschensis.
В Улан-Удэ, как и в Иркутске, P. х sibirica является самым распространенным культиваром. Однако в городе высаживают и P. х jrtyschensis Ch.Y. Yang (природный гибрид P. nigra и P. laurifolia).
В Бурятии в зоне сухих степей в Ивлинском и Селенгинском районе нередко встречаются полезащитные лесные полосы из старовозрастных деревьев P. х sibirica, P. х jrtyschensis или культивары промежуточного облика. Посадки тополей низкорослые, самосев не наблюдается.