ПО СТРАНИЦАМ КРАСНОЙ КНИГИ РОССИИ: ЛОШАДЬ ПРЖЕВАЛЬСКОГО
А.А. Лущекина, Т.Ю. Каримова, В.М. Неронов
Аннотация
лошадь пржевальский популяция биология
Лошадь Пржевальского (Equus przewalskii Poljakov, 1881) - один из 13 видов, входящих в Перечень редких и находящихся под угрозой исчезновения объектов животного мира, требующих принятия первоочередных мер по восстановлению и реинтродукции. Вид занесен в Красный список Международного союза охраны природы (МСОП) и в Приложение I о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС). Это последний сохранившийся вид из группы некогда многочисленных и разнообразных диких лошадей Евразии. История открытия лошади Пржевальского, ее описание, систематика, другие особенности биологии, вопросы восстановления, реинтродукции, представляя огромный интерес для мировой науки, заслуживали и заслуживают особого внимания исследователей как бывшего Советского Союза, так и дореволюционной, и современной России, которые стояли у истоков сохранения этого вида. Опыт, накопленный специалистами нашей страны при выполнении ряда международных проектов по реинтродукции лошади Пржевальского и воссозданию ее природных популяций, послужили основой для подготовки программ по созданию центров разведения и формированию ее полувольных популяций, которые реализуются, в первую очередь, на территории Государственного природного заповедника «Оренбургский». Долгосрочная стратегия с прозрачными механизмами координации и взаимодействия всех организаций, задействованных в её выполнении, и предусматривающая научно-обоснованные подходы с применением современных методов исследований при ее осуществлении будет способствовать успешной реализации утвержденной Минприроды России 8 апреля 2022 г. «Программы восстановления лошади Пржевальского в Российской Федерации».
Ключевые слова: лошадь Пржевальского, Красная книга, исторический ареал, реинтродукция.
Основная часть
В соответствии с Указом Президента Российской Федерации от 2018 г. «О национальных целях и стратегических задачах развития Российской Федерации на период до 2024 года», наряду с рядом крупномасштабных проектов, был сформирован Национальный проект «Экология», основной задачей которого стало объединение ключевых направлений реализации государственной политики в природоохранной сфере и обеспечение комплексного организационного подхода. Среди 9 федеральных проектов особое место занимает проект «Сохранение биологического разнообразия и развитие экологического туризма», в рамках выполнения которого был утвержден Перечень из 13 редких и находящихся под угрозой исчезновения объектов животного мира, требующих принятия первоочередных мер по восстановлению и реинтродукции (Распоряжение..., 2019). Лошадь Пржевальского (Equus przewalskii Poljakov, 1881) входит в этот список и является последним сохранившимся видом из группы некогда многочисленных и разнообразных диких лошадей Евразии (Спасская, 2016).
Несмотря на то, что распространение дикой лошади в доисторические времена трудно проследить, ряд исследователей (Leroi-Gourhan, 1971; Sokolov et al., 1992; Bouman, Bouman, 1994 и др.) считают этот вид типичным представителем евразийской степной фауны, отмечая его широкое распространение в Центральной Азии и Западной Европе (Ryder, 1992). В позднем плейстоцене (12612 тыс. лет назад) значительная территория Евразии была покрыта перигляциальными степями, где обитали крупные травоядные животные плейстоценовой мамонтовой фауны, в которую, кроме диких лошадей (Equus ferus Boddaert, 1785), входили бизон (Bison priscus Bojanus, 1827), шерстистый носорог (Coelodonta antiquitatis Blumenbach, 1799), мамонт (Mammuthus primigenius Blumenbach, 1799) и др. виды (Guthrie, 1990). Изменение климата привело к вымиранию части представителей этого особого фаунистического комплекса, а на оставшихся крупных животных, в том числе и лошадей, активно охотились первобытные люди (впрочем, как и их потомки). До исторического времени дожили три вида дикой лошади: ленская, тарпан (с лесной и степной формами) и, собственно, сама лошадь Пржевальского (Спасская, 2018).
Ленская лошадь (Equus lenensis Russanov, 1968) обитала в открытых арктических степях и светлохвойной лесостепи на северо-востоке Евразии - от полуострова Ямал до бассейна Колымы включительно и от побережья Северного Ледовитого океана до 60° с.ш. и на юге Западной Сибири (республика Тыва; Куслий, 2022). В постледниковое время на фоне продолжающегося изменения климата единый ареал ленской лошади распался на части, а возрастающая охотничья активность человека, видимо, послужила причиной ее вымирания около 4 тыс. лет назад. Исследования, проведенные P. Librado с соавторами (2021), показали, что позднеплейстоценовая ленская лошадь не имеет родства с домашними лошадьми, в том числе и с современной якутской.
В классическом исследовании Линнея середины XVII в. была описана только домашняя лошадь (Equus сabaПus Linnaeus, 1758), а о диких лошадях ничего не говорилось (Lomolino, Channell, 1995). Хотя об их существовании человечество знало еще со времен позднего палеолита, о чем свидетельствуют наскальные рисунки в пещерах Италии, западной Франции и северной Испании (Mohr, 1971; King, 2005), петроглифы Сибири и Центральной Азии (Кубарев, 2001; Волков и др., 2019) и упоминания в исторических хрониках разных народов. О диких лошадях из Испании и Альп пишет географ Страбон вів. до нашей эры, сведения об охоте на тарпанов возле Чернигова сохранились в «Поучении» Владимира Мономаха от 1099 г. (Грищенко, 2004; Тороп, 2011). Как указывает S. Bokonyi (1974), в «Тайной истории монголов» есть рассказ о диких лошадях, которые перешли дорогу Чингис-Хану во время его похода против тангутов в 1226 г., в результате чего его лошадь взвилась на дыбы и сбросила его на землю. О том, что дикая лошадь считалась редким и очень ценным животным свидетельствует скакун, преподнесенный в 1630 г. в подарок императору Маньчжурии от важного монгола по имени Чечен-Хансолоя-Чалкаскидена (Zevegmid, Dawaa, 1973). В Маньчжурском словаре 1771 г. упоминается "дикая лошадь из степи" (Dovchin, 1961).
Согласно палеонтологическим находкам (Кожамкулова, 1969; Спасская, Гайдученко, 2006 ; Sommer et al., 2011 и др.), в голоцене дикие лошади были широко распространены в лесах, лесостепях, степях и остепненных пустынях Евразии (рис. 1). В Европе, Казахстане и Западной Сибири встречались две формы тарпанов (Equus ferus gmelini) - лесная (Е. gmelini silvaticus Vetulani, 1927-1928) и степная (Е. gmelini gmelini Antonius, 1912), от которой произошли домашние лошади (Librado et al., 2021), а в Монголии и Китае обитала лошадь Пржевальского Equus ferus przewalskii Poljakov, 1881.
Лесной подвид встречался в лесной и лесостепной зонах Европы от Великобритании до Литвы и Белоруссии (Грищенко, 2004). Считается, что он произошел от степной формы и был больше по размеру (Кузьмина, 1997). Вырубка лесов и охота на лошадей привели к тому, что они исчезли в Западной и Центральной Европе по одним данным в раннем средневековье (Переладова, Флинт, 2001), а по другим - к началу XVI в. (Грищенко, 2004). На востоке ареала последние вольные животные были убиты в начале XIX в. в Беловежской пуще (Кузьмина, 1997).
Степной тарпан (E. gmelini gmelini Antonius, 1912) населял причерноморские, украинские и южнорусские степи между реками Прут и Урал, а также степные зоны Западной Сибири и Казахстана (Кузьмина, 1997; Косинцев и др., 2013), а крайним восточным пределом его распространения в России Н.А. Пластеева и А.М. Клементьев (2017) считают Забайкальские степи - Селенгинскую Даурию. Тарпан впервые был описан из степей около Воронежа С.Г. Гмелином только в 1771 г., а статус вида получил уже после исчезновения в природе - в 1912 г. (Кузьмина, 1997). Тарпан отличался невысоким ростом (до 130-140 см), а за счет густой шерсти, удлинявшейся к зиме, они могли спокойно переживать сильные морозы. Масть менялась в зависимости от сезона: летом - бурая разных оттенков, зимой - серая, а вдоль всей спины проходила темная полоса. Ноги, грива и хвост были темными, на ногах имелись светлые полосы. Активное хозяйственное освоение степей, сопровождавшееся распашкой земель, увеличением численности народонаселения и поголовья скота, приводили к сокращению пригодных для обитания диких лошадей территорий. Охота на тарпанов, которые мешали переселенцам, так как вытаптывали и поедали посевы, отбивали кобыл и вступали в драки с домашними жеребцами, сокращала их численность. Дольше всего степные лошади сохранялись в причерноморских степях от Южного Буга до Маныча, где они были многочисленны ещё в 1830-е годы. Однако к 1863 г. сохранились лишь два небольших табуна, а в декабре 1879 г. в таврической степи в 35 км от Аскании-Нова, был убит последний степной тарпан (по некоторым данным, это случилось позже - в 1882 г.). В неволе тарпаны прожили немного дольше. Так, в Московском зоопарке до конца 1880-х годов дожила лошадь, пойманная в 1866 г. близ Херсона. Последний жеребец этого подвида умер в 1918 г. в имении близ Миргорода в Полтавской губернии (Грищенко, 2004).
Рис. 1 Ареалы диких лошадей. Условные обозначения: 1 - ареал тарпана в позднем плейстоцене и голоцене; 2 - распространение лошади Пржевальского в исторический период; 3 - границы ареала не ясны из-за отсутствия данных (по: Sommer et al., 2011; Косинцев и др., 2013; Пластеева, Клементьев, 2017 с дополнениями)
Азиатские дикие лошади оставались неизвестными в научном мире до путешествия в Пекин в 1719-1722 гг. шотландского врача Джона Белла, который не только ее увидел (Turghan et al., 2022), но и в отчете об экспедиции под названием «Путешествие из Петербурга в Пекин», опубликованном в 1763 г., определил местонахождение диких лошадей в районе Джунгарской и Монгольской Гоби (86°-95° в.д. и 43°-50° с.ш.; Wakefield et al., 2002). Описана же она Иваном Семеновичем Поляковым по шкуре и черепу дикой лошади, добытой охотниками-киргизами в песках Ханобо, расположенных в южной части Джунгарии (Переладова, Флинт, 2001), как Equus przewalskii Poljakov, 1881. Материал для описания передал в Санкт-Петербургский зоологический музей Н.М. Пржевальский, который получил его в подарок от купца Тихонова в 1878 г. на российско-китайском пограничном посту Зайсан при возвращении из второй экспедиции по Центральной Азии (Андреев, Гнатюк, 2013). Дикая лошадь Пржевальского известна также как азиатская дикая лошадь, монгольская дикая лошадь, тахи или джунгарская лошадь. В настоящее время в научном обзоре по таксономии диких лошадей (Groves, 1986) лошади Пржевальского дан статус подвида - Equus ferns przewalskii Poljakov, 1881.
Ископаемых останков лошади Пржевальского, позволяющих описать ее ареал, известно крайне мало. Ранее считалось, что граница между ареалами тарпана и лошади Пржевальского проходила между реками Урал и Волга (Гептнер и др., 1961), и встречалась в Казахстане (Спасская, Гайдученко, 2006). Но в 2013 г. было определено, что голоценовая лошадь степей Западной Сибири и Казахстана существенно отличается от лошади Пржевальского, и в данном регионе обитали именно тарпаны (E. ferus) (Косинцев и др., 2013). Имеющиеся данные (Косинцев, Пластеева, 2018) позволяют с большой долей вероятности утверждать, что ареал лошади Пржевальского в голоцене располагался к югу и востоку от Джунгарских ворот (рис. 1). Не исключены ее эпизодические выходы в степи Казахстана и юга Западной Сибири, но достоверных следов пока не найдено. Морфологические, экологические и генетические особенности лошади Пржевальского показывают, что по сравнению с домашней лошадью и типичным тарпаном (E. ferus) она специализирована и приспособлена к специфическим условиям опустыненных степей и пустынь (Косинцев и др., 2013; Косинцев, Пластеева, 2018). Таким образом, нет оснований полагать, что лошадь Пржевальского некогда обитала на территории современной России.
По внешнему облику лошадь Пржевальского похожа на тарпана: она низкорослая, коротконогая и, соответственно коренастая, с большой головой, от холки до хвоста тянется темная полоса, а на ногах - темные «сапожки». Этот вид отличается от домашних лошадей (E. caballus) как фенотипически, так и генотипически (Groves, 1994). При этом O. Ryder (1994) отмечает, что E. caballus и E. f przewalskii, имея разное количество хромосом (2n = 64 и 66, соответственно) и являясь, по сути, отдельными видами, могут скрещиваться между собой и производить плодовитое потомство. Другие исследования показали, только четыре аллеля на четырех отдельных серологических маркерных локусах были идентифицированы как специфичны е для лошади Пржевальского (Bowling, Ryder, 1987), при этом подавляющее большинство вариантов белков крови присутствуют как у лошадей Пржевальского, так и у лошадей домашних пород, а митохондриальная контрольная область ДНК не показывает значительных различий между этими двумя видами лошадей (Ishida et al., 1995; Oakenfull, Ryder, 1998). При этом лошадь Пржевальского не является предком домашней лошади (Oakenfull et al., 2000), хотя их кариотипы и отличаются только одной Робертсоновской транслокацией (центрическим слиянием; Ahrens, Stranzinger, 2005). До недавнего времени считалось, что лошадь Пржевальского - последний представитель диких лошадей, которые никогда не были одомашнены, но генетические и археологические исследования, проведенные группой специалистов в 2018 г., показали, что, по-видимому, лошадь Пржевальского - это одичавший потомок ботайских лошадей, прирученных человеком 5.5 тыс. лет назад (Gaunitz et al., 2018), хотя эта точка зрения подвергается сомнению многими специалистами (Косинцев, Пластеева, 2018; Спасская, 2018).
К концу XIX - началу XX вв. ареал лошади Пржевальского значительно сократился. В течение последней сотни лет до их исчезновения лошади Пржевальского встречались в квадрате между 44° 30'-45° 30' с.ш. и 89°-94° в.д. у хребтов Байтаг-Богдо и Тахи-ин Шара-Нуру (Банников, 1959), где сложились благоприятные условия обитания - мелкосопочники и предгорья, занятые ковыльковыми опустыненными степями или злаковыми пустынями (Рачковская, Волкова, 1980), с доступными пресными или слабосолёными водопоями и подходящими укрытиями в виде ущелий и оврагов (Переладова, Флинт, 2001). Из-за того, что вид под прессом развивающейся цивилизации, включая охоту, оказался вытесненным в труднодоступные для человека пустынные районы Центральной Азии, он сохранился в природе дольше всех своих сородичей. Последний раз лошадь Пржевальского была отмечена в природе в 1969 г. в Джунгарской Гоби недалеко от китайско-монгольской границы (Bouman, Bouman, 1994; Wakefield et al., 2002), после чего эта форма также считается исчезнувшей из природы.