Таким образом, в переходный от позднеледниковья к голоцену период, выделенный на стратиграфической диаграмме в зону I, начинается процесс формирования экосистемы озера. Преобладают виды, относящиеся к холодноводным олиготрофным таксонам, что говорит о том, что в данный период при прохладном климате водоем оставался олиготрофным. Озеро на этом этапе являлось мелководным водоемом. Индекс Шеннона - Уивера в выделенной зоне составляет в среднем 2.55 ± 0.31, классифицируя статус озера как переходный от мезотрофного к олиготрофному. Средний показатель индекса Пиелу равен 0.48 ± 0.08, что свидетельствует о доминировании отдельных видов в кладо- церном сообществе. Индекс сапробности составляет 1.58, что указывает на Р- мезосапробность озера [56].
Зона II (рис. 2, 9900-8600 кал. л. н., 442-418 см). В этой зоне отмечаются значительные изменения в составе субфоссильного кладоцерного сообщества, увеличивается роль отдельных видов, что является показателем смены эколого - климатической обстановки в озере. Отмечается резкое увеличение доли таксона Chydorus cf. sphaericus (рис. 2). Данный таксон отличается широкой экологической пластичностью, но увеличение его относительного количества в сообществе считается надежным показателем роста органической составляющей, показателем эвтрофирования водоема [57, 58]. Увеличение представленности Alonella excisa ассоциируется с мягкими и более продуктивными условиями среды, что подтверждается изменениями анализа I II II I [59]. Одновременно происходит резкое снижение в сообществе доли субдоминантного холодноводного, олигосапробного таксона Eubosmina longispina, что, возможно, связано также с изменением трофности водоема и потеплением климата в регионе. В хирономидном сообществе в этот временной интервал также наблюдаются значительные изменения в структуре сообщества : холодолюбивые таксоны заменяются обитателями умеренных и мезотрофных водоемов, отражая климатические изменения в сторону потепления [25].
Индекс Шеннона - Уивера в выделенной зоне возрастает до 3.1 ± 0.14, средний показатель индекса иелу - 074 ± 0.01. Индекс сапробности в среднем составляет 1.43. Значения индексов свидетельствуют о наличии достаточно выровненного сообщества в олиготрофном водоеме.
Рис. 2 - Стратиграфическое распределение основных таксонов СМосега в колонке донных отложений оз. Медведевское
Следующая палеозона (рис. 2, зона III, 8600-7000 кал. л. н., 418-382 см) характеризуется дальнейшим увеличением биологического разнообразия: растет значимость литоральных и фитофильных видов (Alona affinis, Alonella nana, A. excisa), заметно сокращается количество обнаруженных остатков Acroperus harpae - индикатора холодных температур [60]. Одновременно происходит увеличение доли хищного Polyphemus pediculus, пик развития которого приходится на этот период. Увеличение значимости Alona affinis, предпочитающего застойные водоемы, связывают с повышением трофического статуса водоема [61]. Перечисленные косвенные свидетельства являются признаком потепления климата в данный период времени. На рассматриваемом этапе развития озера происходит смена седиментации, сопровождающаяся увеличением органической составляющей в донных отложениях, что связано, вероятно, с изменением природных обстановок на водосборе. С повышением температур постепенно увеличивается биоразнообразие, увеличивается трофность водоема [25]. Значения индексов меняются незначительно по сравнению с предыдущей зоной: среднее значение индекса Шеннона - Уивера -3.21 ± 0.08, индекса Пиелу - 0.74 ± 0.02, индекс сапробности составил в среднем 1.31.
В зоне 7000-4000 кал. л. н. (рис. 2, зона IV, 382-286 см) преобладают таксоны Alonella nana, Acroperus harpae, Camptocercus rectirostris, Eurycercus lamellatus. Вновь возрастает значимость обитателя открытой воды Eubosmina longispina, обнаруженные остатки которого составляют 17.07% из всех субфос- силий, обнаруженных в палеозоне. Отмечается резкое уменьшение количества фитофильного вида Alona affinis, прогрессирующего в предыдущей зоне. В верхней части горизонта отмечается увеличение количества субфоссильных остатков экзоскелета, принадлежащих Chydorus cf. sphaericus, что можно связать с начальным этапом эвтрофикации озера. По результатам хирономидного анализа на данном этапе эволюции водоема происходит уменьшение количества кислорода в водоеме и повышение его трофического статуса [25]. Индекс видового богатства и разнообразия Шеннона - Уивера кладоцерных сообществ постепенно уменьшается и доходит в среднем до 3.05 ± 0.19, среднее значение индекса Пиелу - 0.73 ± 0.04. Индекс сапробности составил 1.4.
В отложениях, датируемых возрастом после 4000 кал. л. н. (рис. 2, зона V, 286-0 см), наблюдается увеличение доли холодноводных видов, таких как Acroperus harpae и Eubosmina longispina. Стоит отметить, что Acroperus harpae является толерантным к ацидофильным условиям среды [ 60], что актуально для оз. Медведевское с рН, значения которого колеблются в настоящее время в пределах 5.1-5.3 [28]. На современном этапе изучения в фитопланктоне озера преобладают рафидофитовые водоросли, свойственные стоячим водоемам, болотам. Озеро на современном этапе развития можно отнести к категории слабо- загрязненных водоемов [28].
Хирономидный анализ выявил доминирование теплолюбивых обитателей литоральной зоны озера на современном этапе развития водоема и некоторое похолодание в регионе исследования [25]. Индекс Шеннона - Уивера возрастает до 3.17 ± 0.09, индекс Пиелу составил в среднем 0.7 ± 0.04. Индекс сапробности составил 1.38.
Таким образом, значения индекса Шеннона - Уивера варьируют в пределах от 1.45 до 3.57, минимальные значения индекса приходятся на момент образования оз. Медведевское. Среднее значение индекса Шеннона - Уивера составляет 2.89 ± 0.1, что позволяет отнести озеро к категории олиготрофных водоемов [62] Средние значения индекса Пиелу составили 0.68 ± 0.03, что характеризует кладоцерное сообщество в водоеме как достаточно выравненное. Индекс сапробности на всех этапах озера колебался незначительно, составляя в среднем 1.41, что позволяет отнести оз. Медведевское к олигосапробным водоемам [56].
Заключение
Изучение кладоцерных таксотанатоценозов, структуры сообществ и смены его доминантов на протяжении всего периода существования оз. Медведевское, позволило реконструировать развитие лимнических условий озера, восстановить картину климатических изменений прошлого для Карельского перешейка, а также сравнить полученные результаты с данными предыдущих исследований и дополнить их.
Изменение климатических условий и трофического статуса озера отчетл иво отражается на таксономическом разнообразии кладоцерного сообщества, что позволяет сопоставить зоны доминирования определенных видов с отдельными этапами развития водоема. Выраженные доминанты в сообществе отсутствуют и, следовательно, оно является достаточно выравненным. Субдоминантами кладо- церного сообщества являлись Bosmina (Eubosmina) longispina и Alonella nana. Это свидетельствует о наличии как развитой пелагической зоны, так и зоны макрофитов в оз. Медведевское. Согласно анализу стратиграфического распределения основных таксонов Qadocera в колонке донных отложений на протяжении голоцена происходит замена холодноводных видов теплолюбивыми. Полученные результаты согласуются с ранее полученными данными хирономидного анализа [25].
Водоем, на начальном этапе своего развития являющийся олиго -мезотроф- ным, эволюционировал как олиготрофный водоем, сохраняя свой статус до настоящего времени. Однако на современном этапе в озере прослеживается тенденция к эвтрофикации и накоплению минеральных веществ.
Литература
1. Ulrich M., Wetterich S., Rudaya N., Frolova L., Schmidt J., Siegert C., Fedorov A.N., Zielhofer C. Rapid thermokarst evolution during the mid-Holocene in Central Yakutia, Russia // Holocene. - 2017. - V. 27, No 12. - P. 1899-1913. - doi: 10.1177/0959683617708454.
2. Frolova L.A. Cladocera from bottom deposits as an indicator of changes in climate and ecological conditions // IOP Conf. Ser.: Earth Environ. Sci. - 2017. - V. 107. - Art. 012084, P. 1-4. - doi: 10.1088/1755-1315/107/1/012084.
3. Демежко Д.Ю. Реконструкция климата позднего плейстоцена-голоцена Урала по геотермическим данным: Дис. ... д-ра геол.-минер. наук. - Екатеринбург, 2001. - 222 с.
4. Фролова Л.А. Ветвистоусые ракообразные (Cladocera Latreille, 1829, Branchiopoda, Crustacea) в палеоэкологических исследованиях // Методические подходы к использованию биологических индикаторов в палеоэкологии / Науч. ред. Л.Б. Назарова. - Казань: Казан. ун-т, 2011. - С. 52-87.
5. Kosareva L.R., Nurgalieva N.G., Frolova L.A., Gafiatullina LI., Krylov P.S., Terekhin A.A., Tishin D.V., Batalin G.A., Gareev B.I., Kuzina D.M., Antonenko V.V., Akhmerov R.D. The integrated exploration of Raifa lake sediments and dendrochronological analysis of Raifa forestry pines // ARPN J. Eng. Appl. Sci. - 2017. - V. 12, No 7. - P. 2192-2206.
6. Акрамов З.М., Калесник С.В., Вахабов М.Г., Далимов Н.Д., Пославская О.Ю., Смирнов Н.В., Хисамов А.В., Цапенко Н.Г. Советский Союз. Географическое описание в 22 т. Узбекистан. - М.: Мысль, 1967. - 318 с.
7. Frolova L., Frolova A. Implification of ephippium analysis (Cladocera, Branchiopoda, Crustacea) for reconstruction of past environmental changes in Central Yakutia, Russia // 17th Int. Multidiscip. Sci. GeoConf. SGEM 2017: Conf. Proc. - 2017. - V. 17, No 41. - P. 481-486. - doi: 10.5593/sgem2017/41/S19.061.
8. Rudaya N., Nazarova L., Nourgaliev D., Palagushkina O., Papin D., Frolova L. Mid- late Holocene environmental history of Kulunda, southern West Siberia: Vegetation, climate and humans // Quat. Sci. Rev. - 2012. - V. 48. - P. 32-42. - doi: 10.1016/j.quascirev.2012.06.002.
9. Frolova L.A., Ibragimova A. G., Ulrich M., Wetterich S. Reconstruction of the history of a thermokarst lake in the Mid-Holocene based on an analysis of subfossil Cladocera (Siberia, Central Yakutia) // Contemp. Probl. Ecol. - 2017. - V. 10, No 4. - P. 423-430. - doi: 10.1134/S1995425517040023.
10. Frey D.G. The ecological significance of cladoceran remains in lake sediments // Ecology. - 1960. - V. 41, No 4. - P. 684-699. - doi: 10.2307/1931802.
11. Frey D.G. Cladocera analysis // Handbook of Holocene palaeoecology and palaeohy- drology / Ed. by B.E. Berglund. - Chichester: Wiley-Interscience; John Wiley & Sons Ltd., 1986. - P. 667-701.
12. Korhola A., Rautio M. Cladocera and other branchiopod crustaceans // Tracking environmental change using lake sediments. V. 4: Zoological indicators. - Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., 2001. - P. 125-165.
13. Rautio M., Nevalainen L. Cladocera // Encyclopedia of Quaternary Science / (Ed. by
14. S.A. Elias). - Amsterdam: Elsevier, 2013. - P. 271-280.
15. Hann B.J. Methods in Quaternary Ecology #6. Cladocera // Geosci. Canada. - 1989. - V. 16, No 1. - P. 17-26.
16. Lotter A.F., Birks H.J. B., Hofmann W., Marchetto A. Modern diatom, Cladocera, chirono- mid, and chrysophyte cyst assemblages as quantitative indicators for the reconstruction of past environmental conditions in the Alps. I. Climate // J. Paleolimnol. - 1997. - V. 18, No 4. - P. 395-420. - doi: 10.1023/A:1007982008956.
17. Frolova L.A., Nazarova L.B., Pestryakova L.A., Herzschuh U. Analysis of the effects of climate-dependent factors on the formation of zooplankton communities that inhabit Arctic lakes in the Anabar River basin //Contemp. Probl. Ecol. - 2013. - V. 6, No 1. - P. 1-11. - doi: 10.1134/S199542551301006X.
18. Frolova L., Nazarova L., Pestryakova L., Herzschuh U. Subfossil Cladocera from surface sediment in thermokarst lakes in northeastern Siberia, Russia, in relation to limnological and climatic variables // J. Paleolimnol. - 2014. - V. 52, No 1-2. - P. 107-119. - doi: 10.1007/s10933-014-9781-7.
19. Frolova L., Ibragimova A., Fedorova I. Stratigraphy of Cladocera in a core from a Yamal Peninsula lake (Arctic Russia) // 16th Int. Multidisciplinary Sci. GeoConf. SGEM 2016: Conf. Proc. - 2016. - Book 4, V. 2. - P. 579-587. - doi: 10.5593/SGEM2016/B42/S19.074.
20. Кузнецов Д.Д. Трансформация палеобассейнов на территории Карельского перешейка в позднем неоплейстоцене и голоцене: по данным изучения донных отложений озер: Автореф. дис. ... канд. геогр. наук. - СПб., 2014. - 22 с.
21. СубеттоД.А. Донные отложения озер: палеолимнологические реконструкции. СПб.: РГПУ им. А.И. Герцена, 2009. - 309 с.
22. Давыдова Н.Н. Позднеплейстоценовая история Ладожского озера // История плейстоценовых озер Восточно-Европейской равнины / Отв. ред. В.И. Хомутова. - СПб.: Наука, 1998. - С. 134-140.
23. Ibragimova A.G., Frolova L.A., Subetto D.A., Belkina N.A., Potakhin M.S. The changes in the composition of Cladocera community in bottom sediments of Lake Maloye Shib- rozero (Zaonezhsky Peninsula) as a consequence of shifts of environmental and climatic conditions // IOP Conf. Ser.: Earth Environ. Sci., - 2017. - V. 107. -Art. 012029, P. 1-9. - doi: 10.1088/1755-1315/107/1/012029.
24. Ibragimova A., Frolova L., Subetto D. Subfosil Cladocera from boreal lake Gahkozero (The Republic of Karelia, Russia) as paleoenvironmental proxies // 17th Int. Multidiscip. Sci. GeoConf. SGEM 2017: Conf. Proc. - 2017. - V. 17, No 41. - P. 589-597. - doi: 10.5593/SGEM2017/41/S19.07.
25. Герасимов Д.В., Субетто Д.А., Бельский С.В. Культурные трансформации в контексте изменений окружающей среды на Карельском перешейке и в Северном Приладожье в Голоцене // Хронология, периодизация и кросскультурные связи в каменном веке: Замятинский сб. / Отв. ред. Г.А. Хлопачев. - СПб.: Наука, 2008. - Вып. 1. - С. 164-172.
26. Сырых Л.С., Назарова Л.Б., Субетто Д.А. Предварительные данные о развитии климата на территории Карельского перешейка в голоцене по результатам хироно- мидного и литологического анализов // Труды КарНЦ РАН. Сер. Лимнология. - 2015. - № 5. - С. 53-59.
27. Сакса А.И. Карельский перешеек: формирование природного и историко-географического ландшафта // Археология, этнография и антропология Евразии. - 2006. - № 2. - С. 35-44.
28. Субетто Д.А., Давыдова Н.Н., Сапелко Т.В., Вольфарт Б., Вастегорд С., Кузнецов Д.Д. Климат северо-запада России на рубеже плейстоцена и голоцена // Изв. АН Сер. геогр. - 2003. - № 5. - С. 80-91.
29. Трифонова И.С., Афанасьева А.Л., Русанов А.Г., Станилавская Е.В. Растительные сообщества озер центральной части карельского перешейка как индикаторы их экологического состояния // Изв. Сам. науч. центра РАН. - 2014. - Т. 16, № 1. - С. 1034-1038.
30. Сенников А.Н. Фитогеографическое районирование Северо-Запада европейской части России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области) // Биогеография Карелии. Труды КарНЦ РАН. - 2005. - Вып. 7. - С. 206-243.
31. Андроников А.В., Субетто Д.А., Лауретта Д.С., Андроникова И.Е., Дросенко Д.А., Кузнецов Д.Д., Сапелко Т.В., Сырых Л.С. Поиск следов метеоритного удара: особенности распределения микроэлементов в позднеплейстоценовых осадках оз. Медведев- ского (Карельский перешеек, Россия) // Докл. РАН. - 2014. - Т. 457, № 1. - C. 69-73. - doi: 10.7868/S0869565214190190.
32. Subetto D.A., Wohlfarth B., Davydova N.N., Sapelko T.V., Bjorkman L., Solovieva N., Wastegard S., Possnert G., Khomutova V.I. Climate and environment on the Karelian Isthmus, northwestern Russia, 13000-9000 cal. yrs BP // Boreas. - 2002. - V. 31, No 1. - P. 1- 19. - doi: 10.1111/j .1502-3885.2002.tb01051 .x.
33. Frey D.G. Littoral and offshore communities of diatoms, cladocerans and dipterous larvae, and their interpretation in paleolimnology // J. Paleolimnol. - 1988. - V. 1, No 3. - P. 179-191. - doi: 10.1007/BF00177764.
34. Пестрякова Л.А., Николаев А.Н., Субетто Д.А., Фролова Л.А., Бобров А.А., Городничев Р.М. Палеоэкология. Методологические основы палеоэкологии. - Якутск: Изд. дом Сев.-Вост. фед. ун-та, 2016. - 84 с.
35. Szeroczynska K., Sarmaja-Korjonen K. Atlas of Subfossil Cladocera from Central and Northern Europe. - Friends of the Lower Vistula Society, 2007. - 84 p.
36. Korosi J.B., Smol J.P. An illustrated guide to the identification of cladoceran subfossils from lake sediments in northeastern North America: Part 1- the Daphniidae, Leptodori- dae, Bosminidae, Polyphemidae, Holopedidae, Sididae, and Macrothricidae // J. Paleolimnol. - 2012. - V. 48, No 3. - P. 571-586. - doi: 10.1007/s10933-012-9632-3z.
37. Фролова Л.А. Cladocera // Биологические индикаторы в палеобиологических исследованиях: Атлас / Науч. ред. Л.Б. Назарова. - Казань: Казан. ун-т, 2013. - С. 44-64.
38. Смирнов Н.Н. Фауна СССР. Ракообразные. Т. 1, Вып. 2: Chydoridae фауны мира - М.-Л.: Наука, 1971. - 531 с.
39. Котов А.А., Синев А.Ю., Глаголев С.М., Смирнов Н.Н. Ветвистоусые ракообразные (Cladocera) // Определитель зоопланктона и зообентоса пресных вод Европейской России. Т. 1: Зоопланктон / Под ред. В.Р. Алексеева, С.Я. Цалолихина. - М.: Т-во науч. изд. КМК, 2010. - С. 151-276.