Статья по теме:
Палеоэкологические и палеоклиматические реконструкции Карельского перешейка на основе изучения субфоссильных Cladocera озера Медведевское (Северо-Запад России)
Л.А. Фролова, А.Г. Ибрагимова, Д.А. Субетто, Л.Б. Назарова, Л.С. Сырых, Казанский (Приволжский) федеральный университет, г. Казань, 420008, Россия, Институт водных проблем Севера Карельского научного центра РАН, г. Петрозаводск, 185003, Россия 3Университет Потсдама, г. Потсдам, 14469, Германия 4'Российский государственный педагогический университет имени А.И. Герцена, г. Санкт-Петербург, 191186, Россия
Аннотация
таксон карельский биотопический галоцен
Целью исследования является восстановление климатической картины голоцена для Карельского перешейка, а также реконструкция экологических условий прошлого. Представлены результаты палеобиологического анализа сообществ СМосега оз. Медведевское (Карельский перешеек, расположенный между Финским заливом Балтийского моря и Ладожским озером, Северо-запад России). Выявлены виды-доминанты, определена зоогеографическая и биотопическая приуроченность представителей обнаруженных таксонов. По результатам кладоцерного анализа выделены пять стратиграфических зон, по таксономическому составу которых сделаны выводы об изменении трофического статуса водоема и климатических условий в целом. Проведен сравнительный анализ полученных результатов с ранее полученными данными хирономидного анализа.
Ключевые слова: палеоклиматические реконструкции, субфоссильные СМосега, озеро Медведевское, Карельский перешеек
Введение
Палеореконструкции климата и природных условий позднеледниковья и голоцена становятся все более популярными в связи с все более возрастающим вниманием к проблеме изменения климата [1, 2]. Имеющиеся данные многолетних наблюдений свидетельствуют о повышении средних годовых температур за последние 100 лет и уровня мирового океана, а также протайке многолетней мерзлоты, увеличении концентрации парниковых газов, что позволяет говорить об имеющих место процессах глобального потепления [3]. Для выявления трендов развития климата в будущем учеными ведутся поиски аналогов современной ситуации развития климата в прошлом, составляются климатические модели [4].
Информацию о климатах прошлого несут палеоклиматические летописи, или так называемые косвенные свидетельства (толщина и плотность древесных и коралловых колец, изотопный состав кислорода в ледяных и океанических кернах, тип ископаемых почв и содержание в них спор и пыльцы растений) [5].
Донные отложения озер являются природными архивами многолетних экологических и климатических изменений, происходивших на всех этапах озерного седиментогенеза. Комплексные исследования донных отложений позволяют восстановить информацию об изменениях климата, экологического состояния, геомагнитного поля и других событиях эволюции окружающей среды за последние тысячелетия [4-6].
Биологические объекты такие, как диатомовые водоросли, споры и пыльца растений, хирономиды, остракоды и ветвистоусые ракообразные (Cladocera), хорошо зарекомендовали себя в качестве палеиндикаторов экологических условий прошлого. Их субфоссильные остатки широко используются в палеореконструкциях [7-9].
Метод реконструкции климатических и экологических условий прошлого на основе анализа рецентных остатков Cladocera является достаточно молодым и основывается на изучении хитиновых остатков ветвистоусых ракообразных (головные щиты, карапаксы, постабдомены и др.), которые сохраняются в донных отложениях в хорошем качестве и позволяют идентифицировать их до видовой принадлежности [10-13]. Ветвистоусые ракообразные представляют собой значимую группу организмов водных экосистем и населяют все типы внутренних водоемов, от родников и грунтовых вод до крупных озер. Известно, что отдельные виды Cladocera проявляют низкую толерантность к меняющимся условиям среды (таким, как температура, рН, уровень кислорода) и предпочитают определенный вид субстрата, благодаря чему можно синхронизовать изменения таксономического состава с изменениями климатических и экологических условий в регионе исследования [12, 14-18].
Изучение донных отложений озер Карельского перешейка, расположенного между Финским заливом Балтийского моря и Ладожским озером в зоне сочленения Балтийского щита и Русской платформы, с точки зрения реконструкции истории озер началось в 60-е годы ХХ в. Однако в то время палеолимнологические реконструкции были ограничены несовершенством используемых методов, в первую очередь методов датирования [19, 20]. Внедрение современных методик, в том числе использование палеоиндикаторов (спор, пыльцы, хирономид), позволило значительно продвинуться в реконструкции климатической картины Карельского перешейка [20-25].
Заметное влияние на формирование рельефа рассматриваемой территории и его основных современных форм оказали ледники, продвигавшиеся в четвертичное время через Карельский перешеек и Приладожье. Таяние ледника сопровождалось возникновением больших по площади ледниковых водоемов [26].
Современные палеогеографические данные свидетельствуют о том, что наиболее возвышенная центральная часть Карельского перешейка освободилась от ледника ранее 13500 кал. л. н. и представляла собой остров, возвышающийся над поверхностью ледника с небольшими внутренними приледниковыми водоемами [24, 27].
Кладоцерный анализ, ранее не проводившийся в районе исследования, позволит получить более полную информацию об изменениях окружающей среды и сравнить полученные результаты с имеющимися данными.
Актуальность настоящего исследования увеличивается в связи с нарастающим антропогенным воздействием на многочисленные озера Карельского перешейка, которые расположены вблизи мегаполиса Санкт-Петербурга. Береговые полосы озер активно застраиваются, рекреационная активность возрастает, многие водоемы используются для рыборазведения. Все это негативно сказывается на экологии водных объектов: увеличивается биомасса фитопланктона - отмечается развитие нитчатых водорослей и скопление их у берегов, следствием чего является интенсивное цветение водоемов в летний период; происходит ухудшение кислородного режима, что способствует исчезновению реликтовых организмов [28].
Материалы и методы исследования
Регион исследования характеризуется морским климатом со средней температурой января -9 °С , средней температурой июля +16 °С и средней годовой температурой +3 °С [25]. Заболоченность невысокая [29]. Растительность территории соответствует флористическому разнообразию среднетаежной подзоны Восточно Европейской тайги - сосновый лес с примесью ели [27]. Ей своействено спорадическое и прогрессивно убывающее к югу распространение типичных фенноскандских растений, отсутствующих к югу от Невы, и значительным распространением южных видов, не встречающихся в Восточной Фенноскандии [29].
Объектом исследования выбрано озеро Медведевское (60°31'51" с.ш., 29°53'57" в.д., 102.2 м н.у.м., площадь - 0.44 км2, 0.5 км в ширину, 1.18 км в длину, максимальная глубина около 4 м), расположенное на центральной возвышенности Карельского перешейка, которое освободилось от ледника во время лужской стадии и благодаря своему высотному положению и малой площади водосборного бассейна не заливалось водами крупных приледниковых водоемов после дегляциации. Оно характеризуется непрерывным осадконакоплением и преобладанием в осадках автохтонной и эоловой составляющих [20, 30, 31] (рис. 1). Озеро ледникового происхождения сформировалось на валунных суглинках и супесях ранее 12650 кал. л. н. Дно озера песчано-каменистое с наличием заиленных участков. Вода в озере светлая, прозрачная, летнего «цветения» воды практически не отмечается. Восточный и западный берега заболочены. Озеро Медведевское дренируется небольшими ручьями, входящими в водосборную систему Ладожского озера. [20, 25, 30, 31]. В ранних исследованиях этого разреза было выявлено наличие в нем тонкого прослоя вулканического пепла Ведде, датируемого 12,0 тыс. кал. л. н., а также были обнаружены следы метеоритного удара в позднедриасовых осадках [30, 31].
Весной 2014 года со льда оз. Медведевское были отобраны две колонки донных отложений длиной 1 и 2.5 м. Отбор колонки грунта производился с центральной части водоема. В ходе предыдущих исследований было установлено, что остатки Сосега с различных литоральных субстратов пассивно транспортируются от берега и перемешиваются с остатками пелагических Сосега, формируя в центральной части водоема отложения, хранящие в себе наиболее полную и достоверную информацию о населявших водоем организмах [4, 32, 33].
Рис. 1 - Физико-географическое расположение оз. Медведевское
Донные отложения представлены позднеледниковыми серыми песками и глинами и голоценовыми темно-бурыми органогенными илами. Колонки донных отложений озера, период седиментации которых охватывает позднеледниковье и весь голоцен, были проанализированы на потерю массы при прокаливании (ППП, процент) и датированы методом ускорительной масс-спектрометрии ( С AMS-методом) в лаборатории ионно-лучевой физики Швейцарской высшей технической школы Цюриха (LIBF ETH, Zьrich). Произведены литостратиграфический, радиоуглеродный анализы и ряд других с использованием биологических индикаторов (хирономидного, спорово-пыльцевого, кладоцерного). Результаты анализа ППП, литостратиграфического и радиоуглеродного анализов были использованы для стратиграфической корреляции кернов и составления композитной колонки донных отложений с оптимальным аналитическим разрешением.
Для кладоцерного анализа по всей колонке донных отложений были отобраны образцы с интервалом 1-6 см. Образцы готовились по методике, предложенной впервые Д. Фрайем [11] и Б.Д. Ханном [14], а позднее усовершенствованной А. Корхолой и М. Раутио [12]. Пробы просматривали под световым стереомикроскопом Axiostar Plus Carl Zeiss при увеличении х 100-400. В каждой пробе было идентифицировано минимум 100 остатков. Для идентификации использовали как современные специализированные определители рецентных и субфоссильных Cladocera [34-36], так и определители современных Cladocera [37-40]. При подсчете остатков карапаксов за один экземпляр Cladocera принимались две обнаруженные в грунте створки раковины.
Анализ изменения разнообразия биотических групп выполнен с использованием индексов, определяющих степень видового богатства, разнообразия и доминирования сообществ ветвистоусых ракообразных: индекса Шеннона-Уивера [41], являющегося косвенным показателем качества воды и трофического статуса водоема, индекса выравненности экологических групп Пиелу [42], индекса сапробности Р. Пантле и Г. Бука [ 43]. В целях выделения классов доминирования по численности была использована шкала Любарского [ 44]. Статистический и стратиграфический анализы выполнены в программе С2, версия 1.5 [45]. Статистически значимые стратиграфические зоны выделены с помощью кластерного анализа CONISS программы Tilia/TiHaGraph software [46].
В стратиграфический анализ были включены таксоны, относительная численность которых составила не менее 1% от общей численности Cladocera в пробе.
Результаты и их обсуждение
В ходе кладоцерного анализа в колонке донных отложений оз. Медведев- ское было обнаружено 7802 остатка Cladocera, которые были идентифицированы до родовой (Eubosmina sp., Eurycercus sp., Pleuroxus sp., Simocephalus sp., Ceriodaphnia sp.) и видовой принадлежности. В составе субфоссильных остатков ветвистоусых ракообразных было выявлено 38 таксонов. Преобладали виды, свойственные зонам палеарктики (44.7%) и голарктики (39.5%), космополитическая зоогеография характерна лишь для 15.8% сообщества.
Таксономическое разнообразие кладоцер исследуемой колонки достаточно богатое, многочисленны как представители пелагической части водоема, так и литоральные, фитофильные виды. Обнаружены представители 7 семейств Cladocera (Bosminidae, Holopedidae, Chydoridae, Daphnidae, Polyphemidae, Macrotricidae, Sididae). Остатки представителей семейства Chydoridae (75.28%) и Bosminidae (22.67%) встречаются наиболее часто по всей колонке седиментов.
В колонке донных отложений высокой численностью отличаются пелагические представители рода Eubosmina sp. (22.5%), что, скорее всего, связано с хорошо развитой открытой частью водоема. Согласно шкале Любарского доминанты в озере отсутствуют. Субдоминантами кладоцерного сообщества являлись Bosmina (Eubosmina) longispina (15.79%) и Alonella nana (14.82%), населяющие олиготрофные северные водоемы, в случае Alonella nana - разнотипные водоемы от олиго-дистрофных до эвтрофных [47-49]. Доминирование Alonella nana свойственно некоторым озерам Финляндии [50-52]. В литературе имеются сведения о том, что вид является толерантным к ацидофильным условиям среды [53], однако есть и опровержения данного предположения [54].
Второстепенными видами в палеосообществах являлись Acroperus harpae (12.67%), Chydorus cf. sphaericus (11.99%), Alona affinis (8.67%), Alonella excisa (7.8%), Camptocercus rectirostris (6.28%), Eurycercus lamellatus (4.77%). Таксономическое многообразие и обилие обнаруженных остатков литоральных и фитофильных видов свидетельствуют о наличии мелководных участков в озере и участков, заросших макрофитами. Видовое разнообразие сообществ в нижних слоях керна характеризуется как бедное и растет с продвижением вверх по колонке. Органическая составляющая колонки донных отложений также увеличивается параллельно со скоростью осадконакопления [25].
Согласно результатам кладоцерного анализа выделено пять стратиграфических зон, описание которых приведено нами ниже.
В нижних слоях колонки донных отложений, соответствующих возрасту 12300-9900 кал. л. н. (рис. 2, зона I, 496-442 см), относительная бедность таксономического разнообразия сочетается с доминированием типичных северных видов. Первыми вселенцами оз. Медведевское были Acroperus harpae, Eubosmina longispina, Alonella nana, Alonella excisa, Camptocercus rectirostris, Alona affmis, Eurycercus lamellatus. Значительная роль в субфоссильном сообществе пелагического рода Eubosmina sp. характеризует озеро как чистый, олиготрофный, холодноводный водоем [48, 55]. Однако наличие многочисленных хитиновых остатков таксонов, тесно связанных с растительным субстратом (заросли макрофитов, водоросли, погруженная растительность) свидетельствует о преобладании в водоеме мелководных, сильно заросших участков. В составе хирономид- ных сообществ доминирующими являются также таксоны-индикаторы холодных температур, видовое разнообразие хирономид в данной зоне невелико [25].