Что касается совместного влияния инокулята и концентрации химических элементов в субстрате, наблюдалось достоверное увеличение биомассы надземной части и корней растений по сравнению с контролем при внесении в субстрат хрома в концентрации 2,5 мг/л и использовании популяции гриба Cr2,5. Популяции гриба Cu100 и Cr10 при выращивании томатов на субстратах с аналогичным содержанием меди (100 мг/л) и хрома (10 мг/л) также вызвали рост биомассы надземной части растений.
Содержание сухого вещества в надземной части растений во всех вариантах опыта не имело достоверных отличий от контроля. Но этот показатель для корневой системы растений имел достоверно более низкие значения в вариантах с контрольной популяцией гриба в качестве инокулята и при выращивании томата на субстратах с концентрациями Zn100 и Cr10. При этом содержание меди в почве, в основном, привело к достоверному росту содержания сухого вещества в корнях. При анализе вариантов с использованием популяций гриба, адаптированных предварительно к действию ТМ, и при последующем выращивании томата на субстратах без ТМ и с содержанием ТМ достоверной разницы показателя не установлено.
Проведен анализ содержания нитратов и аскорбиновой кислоты в листьях томата. Внесение в субстрат меди в концентрации 50 и 100 мг/л вызвало достоверный рост содержания нитратов в листьях (в вариантах опыта с инокуляцией растений контрольной популяцией гриба). При этом во всех вариантах опыта происходило снижение содержания аскорбиновой кислоты в листьях.
При инокуляции растений популяциями, адаптированными к разным концентрациям тяжелых металлов (при последующем выращивании растений на субстратах без внесения ТМ), содержание нитратов в листьях не изменялось по сравнению с контролем, но при этом содержание аскорбиновой кислоты достоверно снижалось почти во всех вариантах опыта.
При взаимодействии разных популяций гриба и выращивании инокулированных ими растений на субстратах с аналогичным содержанием тяжелых металлов концентрация нитратов в листьях увеличилась по сравнению с контролем в вариантах Cu50, Cu150, Pb50, а содержание аскорбиновой кислоты достоверно изменилось в вариантах Pb10 (уменьшилось) и Cr2,5 мг/л (увеличилось) по сравнению с контролем.
Таким образом, стимулирующего эффекта, повышающего устойчивость растений к действию солей ТМ, при инокуляции растений контрольной популяцией гриба Cylindrocarpon magnusianum не выявлено. При инокуляции растений популяциями гриба, адаптированными к действию солей тяжелых металлов, и последующем выращивании растений на контрольном субстрате в большинстве вариантов выявлен эффект увеличения содержания хлорофилла а (за исключением Cu50 и Cr10 мг/л), увеличения содержания хлорофилла b (лишь в вариантах Zn100, Cu150, Pb10 и Cr2,5 мг/л), каротиноидов (вариант Cr2,5 мг/л). При этом наблюдалось уменьшение биомассы корней и в большей части вариантов опыта ? биомассы надземной части растений.
Наиболее значимые результаты наблюдались при инокуляции растений популяциями Cylindrocarpon magnusianum, заранее адаптированными к разным концентрациям солей тяжелых металлов, и при выращивании растений в условиях высокого содержания солей тяжелых металлов в субстрате.
При инокуляции растений контрольной популяцией внесение меди в субстрат вызвало рост содержания нитратов и снижение содержания аскорбиновой кислоты в листьях. Инокуляция растений популяциями, адаптированными к разным концентрациям тяжелых металлов, при последующем выращивании растений на субстратах без внесения тяжелых металлов не повлияла на содержание нитратов, но вызвала снижение, по сравнению с контролем, содержания аскорбиновой кислоты в листьях. При использовании в качестве инокулята адаптированных популяций гриба и моделировании аналогичной концентрации тяжелых металлов в субстратах рост концентрации нитратов наблюдался лишь в вариантах Cu50, Cu150, Pb50.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ «Мой первый грант» (№ 16-34-00855).
Список использованных источников
1. Юрков А.П., Крюков А.А., Горбунова А.О., Кожемяков А.П., Степанова Г.В., Мачс Э.М., Радионов А.В., Шишова М.Ф. Молекулярно-генетическая идентификация грибов арбускулярной микоризы // Экологическая генетика. 2018, №16 (2). С. 11-23.
2. Wilkinson D.M. At cross purposes // Nature. 2001, N 412 (6846). Р. 485.
3. Gianinazzi S., Gollotte A., Binet M.N., van Tuinen D., Redecker D., Wipf D. Agroecology: the key role of arbuscular mycorrhizas in ecosystem services // Mycorrhiza. 2010, N 20(8). Р. 519-530.
4. Ijdo M., Cranenbrouck S., Declerck S. Methods for large-scale production of AM fungi: past, present and future. Mycorrhiza, 2011, 21. P. 1-16.
5. Redecker D. Specific PCR primers to identify arbuscular mycorrhizal fungi within colonized roots // Mycorrhiza. 2000, N 10. Р. 73-80.
6. Wubet T, WeiЯ M, Kottke I, Teketay D, Oberwinkler F. Phylogenetic analysis of nuclear small subunit rDNA sequences suggests that the endangered African Pencil Cedar, Juniperus procera, is associated with distinct members of Glomeraceae // Mycological Research. 2006, N 110. P. 1059-1069.
7. Krьger M., Stockinger H., Krьger C., Schьвler A. DNA-based species level detection of Glomeromycota: one PCR primer set for all arbuscular mycorrhizal fungi // New Phytol. 2009, N 183. Р. 212-223.
8. Rodriguez R.J., White J.F., Arnold A.E., Redman R.S. Fungal endophytes: diversity and functional roles // New Phytologist. 2009, N 182. Р. 314-330.
9. Wang F., Liu X., Shi Z., Tong R., Adams C.A., Shi X. Arbuscularmycorrhizae alleviate negative effects of zinc oxude nanoparticle and zinc accumulation in maize plants - A soil microcosm experiment // Chemosphere. 2016, N 147. Р. 88-97.
10. Rodriguez R.J., Henson J., Volkenburgh E.V., Hoy M., Wright L., Beckwith F., Kim Y., Redman R. Stress tolerance in plants via habitat-adapted symbiosis // ISME Journal. 2008, N 2. Р. 404-416.
11. Tchameni S.N., Ngonkeu M.E.L., Begoude B.A.D, Wakam Nana L., Fokom R., Owona A.D., Mbarga J.B., Tchana T., Tondje P.R., Etoa F.X., Kuatй J. Effect of Trichoderma asperellum and arbuscular mycorrhizal fungi on cacao growth and resistance against black pod disease // Crop Protection. 2011, N 30 (10). Р. 1321-1327.
12. Yuan Z.L., Chen Y.C., Ma X.J. Symbiotic fungi in roots of Artemisia annua with special reference to endophytic colonizers // Plant Biosystems. 2011, N 145 (2). Р. 495-502.
13. Tkachenko O.V., Evseeva N.V., Boikova N.V., Matora L.Y., Burygin G.L., Lobachev Y.V., Shchyogolev S.Y. Improved potato microclonal reproduction with the plant growth-promoting rhizobacteria Azospirillum // Agronomy for Sustainable Development. 2015, N 35 (3). Р. 1167-1174.
14. Sogonov M.V., Velikanov L.L. Soil microfungi from alpine and subnival ecosystems of the Northwestern Caucasus // Mikologiya I Fitopatologiya. 2004, N 38 (3). Р. 50-58.
15. Amaral D.R., Oliveira D.F., Campos V.P., de Carvalho D.A., Nunes A.S.. Effect of plant and fungous metabolites on Meloidogyne exigua // Ciencia e Agrotecnologia. 2009, N 33. Р. 1861-1865.
16. Бухарина И.Л., Исламова Н.А. Исследование пределов устойчивости микроскопических грибов и формирование коллекции перспективных изолятов. Мат. годичного собрания общества физиологов растений России «Сигнальные системы растений: от рецептора до ответной реакции организма». С.-Пб. 2016. С. 362-363.
17. Bukharina I., Franken Ph., Kamasheva A., Vedernikov K., Islamova N. About the species composition of microscopic fungi in soils and woody plant roots in urban environment // International Journal of Advanced Biotechnology and Research. 2016, N 7(4). Р. 1386-1394.