При большем увеличении микроскопа видно, что наружный слой дермы двух и трехлеток более плотный, чем у сеголеток и состоит из тонких фибрилл, расположенных либо параллельно плоскости сечения, либо под углом к ней (рис.7). Тело карповых рыб покрыто циклоидной чешуей, представляющей собой полупрозрачные, бесклеточные пластинки коллагеновой ткани, выступающие через базальную мембрану в эпидермис. Чешуя являются важной составляющей дермального скелета, она представляет собой структуры, которые наиболее заметны при визуальном осмотре. Установлено, что в матрице между коллагеновыми фибриллами находятся кристаллы солей и игольчатые материалы. У карповых рыб чешуя имеет рельефную, объемную структуру (рис.8). Каждая чешуйка вставлена в дермальный карман и растет одновременно с дермой. В благоприятных для роста рыбы условиях интенсивный рост слоев дермы, сопровождается интенсивным ростом чешуи, структурное (слоистое) оформление которой соответствует волокнистой структуре дермы, что обеспечивается, вероятно, единым морфо- и гистогенетическим потенциалом формирования кожного покрова. В наружной части чешуи откладываются соли кальция, нижняя часть её обызвествляется слабо и сохраняет структурную (слоистую) связь с волокнами дермы. Микрорельеф чешуи видоспецифичен (рис. 9). Подкожный слой (гиподерма), локализованный между дермой и мышцами, представлен у карповых рыб рыхлой неоформленной соединительной тканью. У двух и трехлеток карповых он инфильтрован (в большей или меньшей степени) жировыми клетками (адипоцитами), которые на электронномикроскопических фотографиях проявляются как пустые пространства (рис. 10).
У карповых рыб двух - и трехлетнего возраста гиподерма состоит из пространства, содержащего свободно лежащие волокна коллагена, хроматофоры, сосудистую сеть и переменное (в зависимости от вида и способа выращивания) количество жира. В случае интенсивного выращивания жировой слой может формироваться между наружным и внутренним слоями дермы (рис. 11).
Средние морфометрические показатели гистологической структуры кожного покрова сеголеток и двухлеток карповых сведены в итоговую таблицу (табл. 2).
Таблица 2
Показатели морфологических структур кожи карпа на различных этапах постнатального онтогенеза
|
Возраст, сутки |
Возрастная группа |
Масса рыб, г |
Толщина эпителия, мкм |
Общая толщина дермы, мкм |
Количество слоев волокон дермы |
Диаметр волокон дермы, мкм |
Толщина жирового слоя под дермой, мкм |
|
|
20-30±3 |
сеголетки |
5-17 ± 0,21 |
21,5±0,55 |
114,75±0,92 |
11±0,34 |
8,2±0,35 |
Жировой слой не выражен |
|
|
40-135±3 |
сеголетки |
20-60 ± 0,82 |
20,5±0,61 |
127,5±0,71 |
14±0,37 |
8,4±0,19 |
Жировой слой не выражен |
|
|
400-500±3 |
двухлетки |
200-360 ± 0,90 |
35,5±0,63 |
190,5±0,67 |
17,5±0,69 |
7,8±0,34 |
200±7,85 |
|
|
700-860±3 |
трехлетки |
1100 - 1300 ± 28,94 |
38,6±0,46 |
222,25±8,95 |
30±0,84 |
6,6±0,24 |
254,5±8,52 |
Рис. 10 - Микроморфология кожного покрова карпа-двухлетка (т = 260 ± 8 г, трехлетний цикл выращивания): 1-2 - эпидермис и наружный слой дермы, 3 - внутренний слой дермы, 4 - подкожный слой соединительной ткани (гиподерма) с адипоцитами, 5 - мышечная ткань. СЭМ-изображение*1000
Рис. 11 - Микроструктурное оформление кожного покрова карпа-двухлетка (т = 210 ± 8 г.): 1 - эпидермис, 2 - наружный слой дермы, 3 - жировые клетки под наружным слоем дермы, 4 - глубокий слой дермы, 5 - рыхлая соединительная ткань с жировыми клетками. СЭМ-изображение*500
Морфометрический анализ полученных данных показал, что у сеголеток карпа толщина эпителиального слоя кожи варьирует в пределах 20-30 мкм, у двух- и трехлеток она возрастает до 40 мкм, достигая, в отдельных случаях 45 мкм. У карпов массой более 90 г наблюдается два слоя дермы, общая толщина которой варьирует от 80 до 120 мкм, с возрастом ее показатели возрастают, при этом у рыб массой более 1800 г она может достигать 800 микрон. Число слоев дермы постепенно увеличивается от 11 у сеголеток до 40 и более у трехлеток. Диаметры волокон дермы в каждом из возрастных периодов могут варьировать в пределах 3-10 микрон, у сеголеток и двухлеток преобладают волокна 8 мкм, у карпов массой более 1000 г средний диаметр волокон уменьшается до 6-7 мкм, что свидетельствует о более активной мультипликации волокон. Соединительная ткань с большим количеством жировых клеток хорошо развита у карповых массой более 500 г, у более крупных рыб (m = 1500-2500 г.) она может иметь 2-3 слоя клеток и располагаться как под так и над глубоким слоем дермы, ее общая толщина может достигать 400 мкм. У сеголеток и двухлеток белого толстолобика и белого амура наблюдались общие с карпом закономерности в развитии структур кожи (эпителия, количества слоев дермы, диаметра их волокон, жировой слой), однако толщина дермы у белого толстолобика массой 1000-1300 г оказалась на 15% выше, чем у карпа, что, вероятно, определяется особенностями его биологии - толстолобики массой 1000-3000 г имеют высокий потенциал роста.
Заключение
Кожный покров карповых рыб является пластичной морфологической структурой. Сходство структурного оформления кожи карпа, белого толстолобика и белого амура свидетельствует о наличии определенной, генетически закрепленной программе роста их кожного покрова. Различия в относительной скорости роста дермы у карпа и растительноядных рыб носят видовой и адаптивный характер. Величина подкожного слоя соединительной ткани с жировыми клетками определяется генетически закрепленной пищевой специализацией и доступностью кормовых ресурсов. Доля относительно мелких (6-7 мкм) коллагеновых волокон кожи у карповых рыб массой более 1200 г. возрастает, что свидетельствует об усилении процессов их мультипликации.
Библиография
1. Канбетов А.Ш. Исследование проницаемости кожи рыб / А.Ш. Канбетов // Вестник Астраханского государственного технического университета. - 2007. - №4. - С. 114-116.
2. Капустин Р.Ф. Анализ результатов научных исследований / Р.Ф. Капустин, И.М. Заболотная, Н.Ю. Старченко. Майский: БГАУ, 2021. - 255 с.
3. Капустин Р.Ф. Методы научных исследований / Р.Ф. Капустин, Н.Ю. Старченко. - Майский: БГАУ, 2021. - 241 с.
4. Капустин Р.Ф. Общий покров / Р.Ф. Капустин, Н.Ю. Старченко. - Майский: БГАУ, 2018. - 207 с.
5. Киладзе А.Б. Архитектоника коллагеновой стромы кожного покрова обыкновенного сома (Silurus glanis) / А.Б. Киладзе // Рыбное хозяйство. - 2008. - №5. - С. 72-73.
6. Киладзе А.Б. Морфолого-технологическая характеристика кожи ската / А.Б. Киладзе, О.Ф. Чернова // Рыбное хозяйство. - 2014. - №2. - С. 125-128.
7. Киладзе А.Б. Морфолого-технологическая характеристика кожного покрова меч-рыбы (Xiphias gladius) / А.Б. Киладзе, О.Ф. Чернова // Рыбоводство и рыбное хозяйство. - 2013. - №4. - С. 45-50.
8. Корниенко П.П. Вопросы формирования фенотипа при взаимодействии генотипа и среды на примере составляющей соматической группы / П.П. Корниенко, Р.Ф. Капустин // Морфология. - 2001. - Т. 120. - №4. - С. 76.
9. Корниенко П.П. Породные и половые особенности количества фолликулов в волосяной группе у овец / П.П. Корниенко, Р.Ф. Капустин // Морфология. - 2009. - Т. 136. - №4. - С. 81.
10. Мингалеева Л.А. Кожные болезни животных / Л. А. Мингалеева, Р.А. Мингалеев, Р.Ф. Капустин. - Белгород: БГСХА, 2008. - 51 с.
11. Общий кожный покров / Н.А. Слесаренко, Р.Ф. Капустин, И.М. Заболотная, Н.Ю. Старченко. - Москва-Майский: МГАВМиБ - БГСХА, 2009. - 168 с.
12. Особенности гистологического изучения кожи овец / П.П. Корниенко, Р.Ф. Капустин, С.А. Корниенко, Е.Н. Крикун // Морфология. - 2010. - Т. 137. - №4. - С. 99.
13. Пат. 49705, МПК 7 А 61 В 10/00. Устройство для пункционной биопсии / Роменский Р.В., Ромен- ская Н.В., Капустин Р.Ф.; (RU); заявитель и патентообладатель Белгородская ГСХА. - №2005126665/22; заявл. 23.08.2005; опубл. 10.12.2005, Бюл. №34. - 2 с.: ил.
14. Свидетельство о государственной регистрации программы для ЭВМ №2021664827 Российская Федерация. «Элементы кинематики движения» / Капустин Р.Ф., Острась Е.С.; правообладатель ФГБОУ ВО Белгородский ГАУ. - №2021617096; заявл. 12.05.2021; зарегистр. 14.09.2021.
15. Свидетельство о государственной регистрации программы для ЭВМ №2022614620 Российская Федерация. «Элементы бионики в движении» / Капустин Р.Ф., Острась Е.С.; правообладатель ФГБОУ ВО Белгородский ГАУ. - №2022613640; заявл. 15.03.2022; зарегистр. 23.03.2022.
16. Слесаренко Н.А. Структурно-биомеханические основы адаптивной пластичности кожного покрова пушных зверей / Н.А. Слесаренко, С.Г. Кумиров // Российский ветеринарный журнал. Сельскохозяйственные животные. - 2015. - №4. - С. 12-13.
17. Слесаренко Н.А. Общий (кожный) покров / Н.А. Слесаренко, Ф.Р. Капустин, Р.Ф. Капустин. - Майский: БГСХА, 2008. - 158 с.
18. Строгонов Н.С. Проницаемость кожи пресноводных рыб / Н.С. Строгонов, А.П. Лашманова // Труды МОИП. - 1968. - Т. 30. - С. 159-169.
19. Чернова О.Ф. Сканирующая электронная микроскопия чешуи кеты Oncorhynchus keta (Salmonidae) / О.Ф. Чернова, О.М. Запорожец, Ю.Ю. Дгебуадзе // Вопросы ихтиологии. - 2017. - Т. 57. - №6. - С. 743-749.
20. Шило Е.И. Сравнительный анализ динамики роста карповых рыб на начальном этапе онтогенеза / Е.И. Шило, Р.Ф. Капустин // Естественные и технические науки. - 2013. - №6. - С. 136-137.
21. Abraham M.Y. Fine structure of the skin cells of a stenohaline freshwater fish Cyprinus carpio exposed to diluted seawater / M.Y. Abraham, Y. Iger, L. Zhang // Tissue and Cell. - 2001. - Vol. 33. - №1. - Р. 46-54.
22. Baneijee T.K. Histochemistry and the functional organization of the skin of a «live-fish» Clarias batrachus (Lin.) (Clariidae, Pisces) / T.K. Banerjee, A.K. Mittal // Mikroskopie. - 1975. - Vol. 31. - P. 333-349.
23. Fujimoto R. Analise de efluente e histologia da pele, figado e rim de pacus (Piaractus mesopotamicus) suplementados com cromo trivalente / R. Fujimoto, C. Cruz, F. Moraes // Boletim do Instituto de Pesca. - 2008. - Vol. 34. - №1. - Р. 117-124.
24. Kornienko P.P. Peculiarities of the postembryonic formative period for the follicular element of the sheepskin and fleece: breed context of studying / P.P. Kornienko, R.F. Kapustin // Annals of Anatomy - Anatomischer Anzeiger. - 2021. - Vol. 237. - Suppl. - P. 9-10.
25. Le Guellec D. Skin development in bony fish with particular emphasis on collagen deposition in the dermis of the zebrafish (Danio rerio) / D. Le Guellec, G. Morvan-Dubois, J.Y. Sire // International Journal of Developmental Biology. - 2004. - Vol. 48 (2-3). - P. 217-231.
26. Manual of fish sclerochronology / J. Panfili, H. De Pontual, H. Troadec, P. Wright. - Brest, France: Ifremer-IRD coedition, 2002. - 464 pp.
27. Mittal A.K. Studies on the structure of the skin of Rita rita (Ham.) (Bagridae, Pisces) in relation to its age and regional variations / A.K. Mittal // Indian Journal of Zoology. - 1968. - Vol. 9. - P. 61-78.
28. Mittal A.K. Surface architecture of the skin of the Indian catfish, Bagarius bagarius (Hamilton) (Sisoridae; Siluriformes) / A.K. Mittal, T.K. Garg, M. Verma // Japan Journal of Ichthyology. - 1995. - Vol. 42. - Р. 187-191.
29. Singh S.K. A comparative study of the epidermis of the common carp and the three Indian major carp / S.K. Singh, A.K. Mittal // Journal of Fish Biology. - 1990. - Vol. 36. - Р. 9-19.
30. Slesarenko N.A. «Melakril» preparation influence ontrade chracteristics and dermal integument of mink (mustela) / N.A. Slesarenko, V.G. Ostankov, R.F. Kapustin // Acta Biologica Szegediensis. - 2007. - Vol. 51. - Suppl. 1. - P. 45.
31. Syre J.Y. Formation of skeletal and dental tissues in fish A comporative and evolutionary approach / J.Y. Syre, A. Huysseune // Biological reviews of the Cambridge Philosophical Society. - 2003. - Vol.78. - P. 219-249 (doi:10.1017/S1464793102006073).
32. Theoretical and applied aspects of the study of skin follicles in experiments of sheeps / R.F. Kapustin, P.P. Kornienko, S.A. Kornienko, E.N. Krikun // Annals of Anatomy - Anatomischer Anzeiger: Verhandlungen der Anato- mischen Gesellschaft / Hg. von W. Kuhnel. - Lubeck: Elsevier, Urban & Fischer, 2005. - S. 267-268.
References
1. Kanbetov A.S. Issledovanie pronitsaemosti kozhi ryb [Study of fish skin permeability] / А. Kanbetov // Vestnik Astrahanskogo gosudarstvennogo tehnicheskogo universiteta [Vestnik of Astrakhan State Technical University]. - 2007. - №4. - P. 114-116.
2. Kapustin R.F. Analiz rezul'tatov nauchnyh issledovanii [Analysis of scientific findings] / R.F. Kapustin,
3. M. Zabolonaja, N.Y. Starchenko. - Ма^п: BGAU, 2021. - 255 pp.
4. Kapustin R.F. Metody nauchnyh issledovanii [Scientific research methods] / R.F. Kapustin, N.Y. Starchenko. - Ма^п: BGAU, 2021. - 241 pp.
5. Kapustin R.F. Obshchii pokrov [Integument] / R.F. Kapustin, N.Y. Starchenko. - МакИ: BGAU, 2018. - 207 pp.
6. Kiladze A.B. Arhitektonika kollagenovoi stromi kozhnogo pokrova obiknovennogo soma (Silurus glanis) [Architectonics of collagen stroma of catfish (Silurus glanis) skin] / A.B. Kiladze // Rybnoe hozyajstvo [Fisheries]. - 2008. - №5. - P. 72-73.
7. Kiladze A.B. Morfologo-tekhnologicheskaya harakteristika kozhi skata [Morphological and technological characteristics of stingray skin] / A.B. Kiladze, ОЕ. Chernova // Rybnoe hozyajstvo [Fisheries]. - 2014. - №2. - P. 125-128.
8. Kiladze A.B. Morfologo-tekhnologicheskaya harakteristika kozhnogo pokrova mech-ryby (Xiphias gladi- us) [Morphological and technological characteristics of swordfish (Xiphias gladius) skin] / A.B. Kiladze, ОЕ. Chernova // Rybovodstvo i rybnoe hozyajstvo [Fish Breeding and Fisheries]. - 2013. - №4. - P. 45-50.
9. Kornienko P.P. Voprosy formirovaniya fenotipa pri vzaimodejstvii genotipa i sredy na primere sostavlyay- ushchej somaticheskoj gruppy [Problems of formation of phenotype at interplay of a genotype and medium on an example of component of somatic group] / P.P. Kornienko, R.F. Kapustin // Morfologiya [Morphology]. - 2001. - Vol. 120. - №4. - P. 76.
10. Kornienko P.P. Porodnye i polovye osobennosti kolichestva follikulov v volosyanoj gruppe u ovetc [Pedigree and Sexual Characteristics of the Quantitative Representation of Follicles in the Hair Group in Sheep] / P.P. Kornienko, R.F. Kapustin // Morfologiya [Morphology]. - 2009. - Vol. 136. - №4. - P. 81.
11. Мingaleeva LA. Kozhnye bolezni zhivotnyh [Skin Diseases of Animals] / LA. Мingaleeva, R.А. Міп- galeev, R.F. Kapustin. - Belgorod: BGSHA, 2008. - 51 pp.
12. Obshchij kozhnyj pokrov [General integument] / N.A. Slesarenko, R.F. Kapustin, I.M. Zabolonaja, N.Y. Starchenko. - Moscow-Maiskii: MGAVMiB - BGSHA, 2009. - 168 pp.
13. Osobennosti gistologicheskogo izucheniya kozhi ovetc [Peculierities of the gistological study of sheep skin] / P.P. Kornienko, R.F. Kapustin, S.A. Kornienko, E.N. Krikun // Morfologiya [Morphology]. - 2010. - Vol. 137. - №4. - P. 99.
14. Pat. 49705, МПК 7 А 61 В 10/00. Ustrojstvo dlya punkcionnoj biopsii [Puncture Biopsy device] / Romenskij R.V., Romenskaya N.V., Kapustin R.F.; (RU); applicant and patentee Belgorod State Agricultural Academy. - №2005126665/22; dec. 23.08.2005; publ. 10.12.2005, Bul. №34. - 2 pp: ill.
15. Certificate of State Registration of the Computer Program №2021664827 Russian Federation. «Elementy kinematiki dvizheniya [Elements of Motion Kinematics]» / Kapustin R.F., Ostras' E.S.; Copyright holder Federal State Budgetary Educational Institution of Higher Education (FSBEIoHE) Belgorod State Agricultural University. - №2021617096; dec. 12.05.2021; registered 14.09.2021.
16. Certificate of State Registration of the Computer Program №2022614620 Russian Federation. «Elementy bioniki v dvizhenii [Elements of Bionics in Motion]» / Kapustin R.F., Ostras' E.S.; Copyright holder Federal State Budgetary Educational Institution of Higher Education (FSBEIoHE) Belgorod State Agricultural University. - №2022613640; dec. 15.03.2022; registered 23.03.2022.
17. Slesarenko N.A. Strukturno-biomekhanicheskie osnovy adaptivnoj plastichnosti kozhnogo pokrova push- nyh zverej [Structural and Biomechanical Basis of Adaptive Plasticity of the Fur Animals Skin] / N.A. Slesarenko, S.G. Kumirov // Rossijskij veterinarnyj zhurnal. Sel'skohozyajstvennye zhivotnye [Russia Veterinary Journal. Productive Animals]. - 2015. - №4. - P. 12-13.
18. Slesarenko N.A. Obshchij (kozhnyj) pokrov [Integument] / N.A. Slesarenko, F.R. Kapustin, R.F. Kapustin. - Maiskii: BGSHA, 2008. - 158 pp.
19. Strogonov N.S. Pronicaemost' kozhi presnovodnyh ryb [Skin Permeability of Freshwater Fish] / N.S. Strogonov, A.P. Lashmanova // Trudy MOIP [Works of the Moscow Society of Naturalists (MSoN)]. - 1968. - Vol. 30. - P. 159-169.
20. Chernova O.F. Skaniruyushchaya elektronnaya mikroskopiya cheshui kety Oncorhynchus keta (Salmonidae) [Scanning electron microscopy of scales of the chum salmon Oncorhynchus keta (Salmonidae)] / O.F. Chernova, О.М. Zaporozhets, Y.Y. Dgebuadze // Voprosy ihtiologii [Journal of Ichthyology]. - 2017. - Vol. 57. - №6. - P. 743-749.
21. Shilo E.I. Sravnitel'nyj analiz dinamiki rosta karpovyh ryb na nachal'nom etape ontogeneza [The comparative analysis of carps dynamics of growth at the initial phase of ontogenesis] / E.I. Shilo, R.F. Kapustin // Estestvennye i tekhnicheskie nauki [Natural and technical sciences]. - 2013. - №6. - P. 136-137.