Таким образом, судя по показателям флуктуирующей асимметрии озерной лягушки, загрязнение р. Кочеты в пределах станицы Динской минимальное (водоёмы 3 и 4). Популяция находится в оптимальных условиях развития, но наблюдается начальные отклонения от нормы. Загрязнение отстойников существенное (водоёмы 1 и 2), так как водоем оценивается в 3 балла, это говорит о том, что стабильность развития озерной лягушки нарушена существенно [Герасимова, Жукова, 2012].
Таким образом, обзор литературы показал, что в последние годы применение земноводных как объекта биоиндикации загрязнения среды получило весьма широкое распространение.
Также из обзора видно, что
наиболее часто в качестве тест-объекта при оценке состояния окружающей среды
используются озерные лягушки (Rana ridibunda). Это предпочтение основано на
том, что данный вид имеет широкий ареал и высокую численность. Кроме того для
озерных лягушек разработана четкая шкала оценки отклонений состояния от
условной нормы для различных частей ареала. В связи с этим мы использовали
данный вид в своих исследованиях.
2. Материал и методы
исследования
Оценка гомеостаза развития озерной лягушки проводится морфологическим методом. Морфологические показатели характеризуют уровень стабильности индивидуального развития как способность к формированию сходного фенотипа при данных условиях среды. Показателем стабильности развития может служить флуктуирующая асимметрия.
В отношении качественных признаков величина флуктуирующий асимметрии в исследуемой выборки, может быть оценена по проценту симметричных (или асимметричных) особей. При этом возможен учет, как симметрии-асимметрии каждого варианта, так и суммарного числа симметричных и асимметричных особей по всем вариантам исследуемого признака.
Для наиболее точной несмещенной оценки величины количественных признаков лучше использовать суммарные значения признака на обеих сторонах тела. Такая оценка в отношении качественных признаков может быть при учете общей частоты признака в выборке вне зависимости от того, слева, справа или на обеих сторонах тела он проявился у отдельной особи, по аналогии с учетом пенентрантности (когда подсчитываются все особи, проявившие признак, вне зависимости от степени его выраженности).
С помощью флуктуирующий асимметрии возможно обнаружение неравноценности разных популяций вида по этому показателю, а также выяснение того, с чего взяты эти различия, какие факторы являются определяющими в межпопуляционном несходстве по данной характеристике. Это предполагает сравнение популяций, существенно контрастирующих как с генетической точки зрения, так и с точки зрения условий среды. Межпопуляционные развития по данному показателю могут быть выявлены при сравнении выборок, единственно взятых из разных популяции.
Флуктуирующая асимметрия как проявление случайной изменчивости развития является основным показателем стабильности развития.
Речь идёт об ошибках в развитии, которые будут минимальны при оптимальных условиях и максимальны при неоптимальных.
Обобщая сложившуюся в настоящее время ситуацию можно выделить три ключевых направления в исследовании флуктуирующей асимметрии:
выбор, идентификация билатеральных признаков и верификация их флуктуирующего характера у организмов разных видов. Это направление требует исключительной педантичности и компетенции, поскольку предопределяет успех дальнейших исследований;
разработка корректных методов количественной оценки величины флуктуирующей асимметрии по комплексу признаков. По существу, это частный случай общей задачи об определении и способах расчётов количественных характеристик, отражающих степень симметрии конкретных систем;
применение флуктуирующей асимметрии как меры стабильности развития и онтогенетического шума в биоиндикационных исследованиях оценки качества среды обитания [Методологические и методические …, 2003].
При проведении анализа с использованием предлагаемой схемы признаков нужно учитывать следующие рекомендации:
не следует учитывать мелкий крап;
при работе с признаком 1-6 бывает трудно отличить пятна от полосы. Предлагается использовать формальный критерий, длина которого, по крайней мере, в два раза превышает ширину;
пятна спины, расположенные между центральной линией и дорзолатеральной железой следует учитывать от основания головы до подвздошной кости, так как каудальнее часто располагается множество мелких пятен, точный учет которых затруднителен;
следует учитывать только наиболее крупные поры на плантарной поверхности четвертого пальца. Число таких пор обычно бывает не больше пятнадцати;
место соединения межчелюстной кости и верхнечелюстной кости определить достаточно легко, так как соединение это подвижно.
При выявлении флуктуирующей асимметрии и для оценки стабильности развития использовали подходы, предлагаемые В. М. Захаровым и др. (2000а).
Схема морфологических признаков, по которым
проводится анализ, представлена на рисунке 2.
1- Число полос на дорсальной стороне бедра; 2 - число полос на дорсальной стороне голени; 3 - число полос на дорсальной стороне голени; 4 - число полос на стопе; 5 - число пятен на стопе; 6 - число белых пятен на плантарной стороне второго пальца задней конечности; 7- число белых пятен на плантарной стороне третьего пальца задней конечности; 8 -число белых пятен на плантарной стороне четвертого пальца задней конечности; 9 - число пятен на спине.
Рисунок 2 - Схема морфологических признаков озерной лягушки для оценки уровня флуктуирующей асимметрии (из [Методика оценки, 2003])
Объектом наших исследований являлась озерная лягушка (Pelophylax ridibundus). Количество особей отловленных в каждом биотопе составило 20 особей, то есть всего было поймано 120 особей.
В качестве показателя асимметрии была использована средняя частота асимметричного проявления на признак (ЧАПП), которая представляет собой число асимметричных признаков на особь, поделенное на число проанализированных признаков, а также средняя частота асимметричного проявления на особь (ЧАПО), представляющая собой число асимметричных проявлений на признак, поделенное на число исследованных особей.
Оценивали флуктуирующую асимметрию озерной
лягушки по показателям ЧАПО (частота асимметричного проявления на особь) и ЧАПП
(частота асимметричного проявления на признак). Оценка уровня флуктуирующей
асимметрии озерных лягушек и состояния водоемов дана по шкале, приведенной в
таблице 6.
Таблица 8 - Шкала для оценки отклонений состояния лягушек от условной нормы [Пескова, Жукова, 2007]
|
Балл |
Величина показателя стабильности развития (ЧАПП или ЧАПО) |
|
|
|
северная и центральная часть ареала (из [Методика оценки, 2003]) |
южная часть ареала (Пескова, Жукова, 2007) |
|
1 |
до 0,50 |
до 0,40 |
|
2 |
0,50-0,54 |
|
|
3 |
0,55-0,59 |
0,51-0,60 |
|
4 |
0,60-0,64 |
0,61-0,70 |
|
5 |
0,65 и выше |
0,71 и выше |
Сбор материала для данной работы проводился в 2013 году, в течение трех месяцев (июнь, июль, август), и в 2014 году с марта по май, в предгорных районах Северо-Западного Кавказа. Исследования проводились в водоемах города Хадыженска и на территории б/с «Камышанова поляна» (Апшеронский р-н Краснодарского края).
Заказник «Камышанова Поляна» расположен на северной окраине Лагонакского нагорья на верхней границе лесного пояса и занимает площадь 2924 га. На высоте 1200-1800 м над у.м. формируется особенно сложный природный комплекс, в котором переплетаются экосистемы широколиственных, хвойных хвойно-широколиственных лесов с системами альпийских и субальпийских лугов.
Климат умеренно континентальный. Годовое количество осадков колеблется от 800 до 1900 мм, максимум приходится на летне-осенний период. Зима умеренно мягкая, с частой сменой ветров, что вызывает изменчивость температур. Высота снежного покрова достигает 2 м. Максимальная температура летом. В весенне-летний период господствуют южные и юго-западные ветры, в осенне-зимний период ветры северных и северо-восточных направлений.
На территории заказника находится много горных ручьев, родников, временных прудов и озёр.
Речные долины охватывают хребет Азиш-Тау с юга, запада и севера,Река Мезмай и не большие притоки Курджипса разрезают хребет. Питание рек осуществляется за счет карстовых источников. Для рек характерны значительные уклоны. Реки имеют многочисленные водопады. Самый крупный водопад это - Университетский, расположен в предустьевой части реки Мезмай, Горелой балке. Высота водопада составляет 60 м, имеются несколько уступов.
Вода в реках слабо минерализирована. В половодье она содержит до 200-300 мг/л растворимых солей. Вода мягкая и обладает хорошими питьевыми качествами.
Город Хадыженск находится в предгорной части Главного Кавказского хребта, расположен на высоте 180 м над ур.м. в широкой межгорной котловине. Город пересекается р. Пшиш (левобережный приток Кубани, впадающий в Краснодарское водохранилище) и речкой Хадажкой (приток реки Пшиш).
В последние годы отмечены загрязнения естественных биотопов, связанные с деятельностью человека. В реку Пшиш сливаются канализационные сточные отходы предприятий и больниц. В течении всего времени происходит утечка нефти из заброшенных скважин, которая растекается по реке Хадажке, а она в свою очередь впадает в Пшиш.
Исследования проводились в шести точках:
Точка 1 - Камышанова Поляна. Водоем длиной 150 м, ширина около 100 м, дно водоема илистое, источников загрязнения поблизости нет.
Точка 2 - г. Хадыженск, Лодочное озеро. Неглубокий водоем длиной 450 м, и шириной 150 м. Данное озеро является старым руслом реки Пшиш, во время дождей оно пополняется водой из ручьев, которые стекают с близ лежащих гор, при переполнении озера вода уходит в ручей, который соединяется с рекой Пшиш. На данный момент наблюдается полное зарастание озера ряской, северная часть водоема также заросла камышом, толщина ила в водоеме около 20 см. Сильной антропогенной нагрузки этот водоем не испытывает так как в непосредственной близости нет промышленных предприятий, и стоки бытовых отходов в данный водоем не попадают.
Точка 3 - Очистное озеро, искусственное озеро очистных сооружений, длина 400 м, ширина от 84 до 150 м. Озеро отстойник было создано при постройке очистных сооружений. Сточные воды и содержимое септиков проходят очистку, после чего эта вода порционно сбрасывается в очистное озеро. Водоем соединен с рекой Пшиш, куда и попадает вода из озера при повышении его уровня. Так же озеро захламлено бытовым мусором. Нужно обратить внимание на то, что в 2000-2001 годах водоем имел глубину порядка 6 метров, а на данный момент глубина составляет около 4 м.
Точка 4 - Участок старого русла реки Пшиш, на данный момент старое русло реки представляет собой ручей. Дно исследуемого участка неровное, глубина колеблется от 0,5 м до 1,5 м. В водоем не попадают бытовые, сточные воды, но при осадках, с близ лежащих гор стекают ручьи, которые могут смывать нефтяные отходы заброшенных нефтяных скважин.
Водоем 5 - Озеро Верхнее. Данный водоем находится за чертой города Хадыженска, Апшеронского района, и находится выше уровня города. Высота 186 м над у. м., длина 130 м, ширина 40 м, глубина колеблется от 0,5 м, до 2 м. Вода в водоеме чистая, прозрачная, нет никаких промышленных предприятий и не обнаружены какие-либо факторы, пагубно действующие на окружающую среду. Озеро пополняется за счет ручьев, стекающих с гор, и ключей, которые бьют из-под земли дна водоема.
Водоем 6 - р. Хадажка, чистый участок. Исследуемый участок реки находится за чертой города Хадыженска. Участок неглубокий, как и сама речка, дно рельефное, имеется множество перекатов. Вода прозрачная, чистая. В реку могут попадать только бытовые отходы небольшого поселения, население которого составляет около 500 человек. Выше по течению нет никаких населенных пунктов, нет промышленных предприятий, и соответственно источников антропогенного загрязнения.
Параллельно определяли соотношение самцов и самок в каждой из популяции (по внешним признакам: у самцов есть брачные мозоли на внутренних пальцах передних конечностей и резонаторы в углах рта), а также линейные размеры тела (длину тела) озерных лягушек.
Все полученные данные были обработаны
стандартными статистическими методами [Лакин, 1980].
3. Флуктуирующая
асимметрия озерной лягушки в предгорных районах Северо-Западного Кавказа
По результатам нашего анализа основных признаков
флуктуирующей асимметрии мы получили значения ЧАПП и ЧАПО для каждого водоема.
В таблице 7 приведены максимальные и минимальные значения по каждому признаку,
а так же дана бальная оценка стабильности развития озерной лягушки в разных
водоемах.
Таблица 9 - Стабильность развития популяции озерной лягушки в различных биотопах Апшеронского района (min-max, x± m)
|
Биотоп |
ЧАПО |
ЧАПП |
Балл |
|
Камышанова поляна |
0,00-0,40 0,18±0,031 |
0,10-0,35 0,18±0,032 |
1 |
|
Лодочное озеро |
0,00-0,60 0,28±0,043 |
0,10-0,45 0,27±0,055 |
1 |
|
Очистное озеро |
0,20-0,90 0,61±0,042 |
0,30-0,70 0,61±0,046 |
4 |
|
Старое русло реки Пшиш |
0,10-0,70 0,43±0,039 |
0,30-0,55 0,42±0,046 |
2 |
|
Верхнее озеро |
0,00-0,60 0,22±0,039 |
0,05-0,35 0,20±0,037 |
1 |
|
Река Хадажка (чистый участок) |
0,20-0,70 0,46±0,028 |
0,25-0,60 0,46±0,038 |
2 |
Проанализировав данные, можно говорить о том, что уровень развития озерной лягушки в точке 1 - водоеме Камышановой Поляны оценивается в 1 балл, это говорит о том, что популяция находится в оптимальных условиях с высоким уровнем развития стабильности развития.
В одной из более ранних работ [Пескова, Васютина, 2005] было установлено, что для озерной лягушки из этого же водоема показатель флуктуирующей асимметрии составил 0,26±0,07, что также составляет 1 балл. Эти результаты говорят о том, что водоем не загрязнен и не подвержен никакой антропогенной нагрузке, и такое состояние характерно для этого водоема в течение нескольких лет.
Уровень отклонений от стабильного развития озерной лягушки в точке 2 оценивается в 1 балл, это говорит о том, что хоть водоем и находится в черте города, он не подвержен загрязнению, популяция находится в оптимальных условиях с высоким уровнем развития стабильности. Это подтверждается тем, что при визуальной оценке, водоем не имеет никаких стоков с отходами, и не захламлен мусором.
В точке 3 уровень асимметрии оценивается в 4 балла, это говорит о том, что популяция находится в кризисном состоянии, антропогенное воздействие на этот водоем значительно, это подтверждается тем, что в водоем попадают сточные воды канализаций. Ранее в этом водоеме не проводились подобных исследований.
Уровень развития озерной лягушки в точке 4 - участок старого русла реки Пшиш и в точке 6 - участок в верховье реки Хадажки, оценивается в 2 балла, это значит, что популяция подвергается антропогенному стрессу, приводящему к незначительным, обратным нарушениям стабильности развития. В предыдущих исследованиях (Пескова 2007) было установлено, что для озерной лягушки этой же реки Хадажки, показатель флуктуирующей асимметрии составил: ЧАПП - 0,49±0,03, ЧАПО - 0,51±0,02, что также оценивается в 2 балла.