РЕФЕРАТ
Курсовая работа выполнена на 41 страницах машинописного текста, содержит 2 рисунка, 11 таблиц. В списке использованной литературы 53 наименований, в том числе 4 иностранных авторов.
Ключевые слова: СТАБИЛЬНОСТЬ РАЗВИТИЯ, ФЛУКТУИРУЮЩАЯ АСИММЕТРИЯ, ЧАСТОТА АССИМЕТРИЧНОГО ПРОЯВЛЕНИЯ НА ПРИЗНАК, ЧАСТОТА АССИМЕТРИЧНОГО ПРОЯВЛЕНИЯ НА ОСОБЬ, ОЗЕРНАЯ ЛЯГУШКА.
Цель курсовой работы - проанализировать литературу по оценке стабильности развития земноводных в водоемах урбанизированной территории, собрать и проанализировать материал по флуктуирующей асимметрии озерной лягушки из предгорных районов Северо-Западного Кавказа.
Из приведенного обзора литературы следует, что за последние десять лет появилось много исследований проявления флуктуирующей асимметрии у земноводных вследствие нарушения стабильности развития организмов на ранних стадиях эмбриогенеза в различных регионах России и зарубежных странах.
По результатам проведенной работы было установлено, что водоемы № 1, № 2 и № 5 оцениваются в 1 балл, водоемы № 4 и № 6 оцениваются в 2 балла, а водоем № 3 оценивается в 4 балла.
Выяснено, что в загрязненном водоеме № 3, а также в чистом водоеме №4 преобладают самки (в 1,9 и 1,5 раза соответственно), в остальных водоемах (чистых) преобладают самцы. Так же загрязненность водоема влияет на размеры особей озерной лягушки.
Выяснено, что в загрязненных водоемах среднее значение размеров самцов и самок меньше, чем в чистых.
СОДЕРЖАНИЕ
Введение
. Аналитический обзор
.1 Характеристика флуктуирующей асимметрии
.2 Применение оценки уровня флуктуирующей асимметрии как индикатор различных антропогенных воздействий
. Материалы и методы исследования
Флуктуирующая асимметрия озерной лягушки в предгорных районах Северо-Западного Кавказа
Заключение
Библиографический список
ВВЕДЕНИЕ
В настоящее время, работ с использованием флуктуирующей асимметрии озерной лягушки, достаточно много. Это говорит о том, что метод флуктуирующей асимметрии является эффективным методом при оценке качества среды, то есть, является хорошим индикатором степени загрязненности водоема. В последние 5 - 7 лет появилось много работ, в которых оценивается стабильность развития земноводных в условиях различной степени проявления антропогенной нагрузки на их популяции.
Имеется много работ по оценки стабильности развития земноводных с помощью флуктуирующей асимметрии в популяциях на территории России, и сравнительно небольшое количество работ по Краснодарскому краю.
При сравнении работ оценки стабильности развития земноводных, с помощью флуктуирующей асимметрии в популяциях, обитающих в горных районах, значения оказываются различными у одних и тех же видов, обитающих в разных условиях, в частности на разных высотах. Все вышесказанное обусловило выбор данной темы для работы.
Цель курсовой работы - проанализировать литературу по оценке стабильности развития земноводных в водоемах урбанизированной территории, собрать и проанализировать материал по флуктуирующей асимметрии озерной лягушки из предгорных районов Северо-Западного Кавказа Задачи настоящей работы:
. изучение научной литературы по флуктуирующей асимметрии земноводных для оценки состояния среды.
. знакомство с методами оценки стабильности развития земноводных.
. проанализировать стабильность развития (ЧАПП) и (ЧАПО) озерной лягушки по флуктуирующей асимметрии в предгорных районах Северо-Западного Кавказа;
. проанализировать размеры особей озерной лягушки в исследуемых водоемах;
. выявить соотношение самцов и самок среди половозрелых особей озерной лягушки.
земноводный флуктуирующий асимметрия лягушка
1. Аналитический обзор
.1 Характеристика
флуктуирующей асимметрии
Флуктуирующая асимметрия представляет собой незначительные ненаправленные отличия в проявлении признаков на симметричных сторонах биологических объектов. Ее показатели характеризуют случайную изменчивость развития в пределах нормы реакции организма. В мировой и отечественной литературе, начиная с середины прошлого века, явление флуктуирующей асимметрии широко обсуждается, а ее показатели используются для характеристики «стабильности развития» и «онтогенетического шума» [Захаров, 1987].
Флуктуирующая асимметрия определяется как следствие несовершенства онтогенетических процессов. По фенологии она представляет собой незначительные ненаправленные отклонения от строгой билатеральной.
Флуктуирующая асимметрия выступает показателем внутрииндивидуальной изменчивости фенотипа и оценивает качество организма [Leung, Forbes, 1997], т. е. характеризует факторы (генетические и средовые), связанные с конкретной особью и влияющие на ее приспособленность и «здоровье». Однако уровень асимметрии используют не только для описания процессов развития отдельных особей, но и их групп. В последнее время особое применение показатели асимметрии находят в популяционной биологии для оценки состояния природных популяций [Захаров, 1987], изучения микроэволюционных преобразований [Soule, 1967; Захаров, 2001], а также для определения качества среды в целях биомониторинга [Методические ..., 2003].
Уровень стабильности развития может быть оценен с помощью флуктуирующей асимметрии, которая является результатом неспособности организмом развиваться по точно определенным путям [Захаров, Крысанов, 1996]. Флуктуирующая асимметрия рассматривается как незначительные ненаправленные отклонения от строгой симметрии [Захаров, Кларк, 1993]. Показатели флуктуирующей асимметрии используется в различных отраслях биологических знаний при изучении фенотипической изменчивости; для оценки функциональной значимости признаков и их подверженности селекционным силам, при характеристике динамики популяции и ее структуры, как обоснование при установлении популяционных границ и пр. Интенсивное применение флуктуирующей асимметрии и повышенный к ней интерес обеспечиваются широким распространением явления, простотой получения данных для ее оценки, возможностью применения показателей асимметрии при изучении процессов развития, как на уровне отдельных особей, так и на уровне надорганизменных биологических систем.
В то же время активное изучение явления асимметрии сопровождается не только расширением областей применения ее показателей, но и усилением дискуссий относительно уже установленных закономерностей в изменении величины асимметрии, которые противоречат новым эмпирическим данным и теоретическим (аналитическим, стохастическим) моделям. Например, показатели асимметрии рекомендуются использовать в качестве индикаторов отклонения условий среды от оптимальных [Методические …, 2003].
Считается, что чем больше негативное воздействие, тем больше величина асимметрии, как в природных популяциях, так и в контролируемых лабораторных группах особей [Parsons, 1992].
Специального внимания заслуживает оценка флуктуирующей асимметрии с точки зрения представления об изменчивости как способности к изменению.
Изменчивость - это способность к изменениям. Под изменением же понимается процесс перехода признака из одного состояние в другое в онтогенезе особи или в череде поколений.
Изменчивость - это реально существующие различи между организмами и группами организмов по степени выраженности их качественных и количественных признаков и свойств. Ланглет предложил различные три аспекта изменчивости: изменчивость как состояние, разнообразие; изменчивость как процесс изменения и изменчивость как абстрактная способность к изменению.
Наиболее подробная схема подразделения
фенотипической изменчивости была предложена Захаровым М. В. [1987]. Схема
фенотипической изменчивости представлена на рисунке 1.
Рисунок 1 - Схема подразделения фенотипической
изменчивости из [Захаров, 1987]
Рассматривая различные случаи асимметрии, были выявлены существенные различия между сторонами, имеющие явно адаптивное значение и строгую наследственную обусловленность, и, напротив случаи, когда асимметричное проявление нерегулярно, и выражается в незначительных отклонениях от строгой билатеральной симметрии, без какой бы то ни было направленности. В связи с этим, на основании разных критериев, Ван Валеном была предложена классификация, согласно которой все разнообразие проявлений.
. Направленная асимметрия, охватывающая круг явлений, когда в норме какая-то структура развита на одной определённой стороне больше, чем на другой.
. Флуктуирующая асимметрия, являющаяся результатом неспособности организмов развиваться по точно определённым путям, которая может быть определена по нормальному распределению относительно нуля различий между сторонами, взятых со знаком.
. Антисимметрия, характеризуемая большим развитием структуры то на одной, то на другой стороне тела, что соответствует отрицательной связи между сторонами.
Очевидно, что каждый из этих типов асимметрии выделяется на основании разных критериев - первый по направленности, второй по взаимосвязи между сторонами, третий по причинной обусловленности - без четкого определения, как соотносятся все эти типы в соответствии с каждым критерием.
Таким образом, среди широкого круга явлений асимметрии резко выделяется флуктуирующая асимметрия. Другие типы асимметрии, как правило, выражаются в наследственно обусловленных адаптивных изменениях, принципиально различных по форме выражения, функциональной значимости и причинной обусловленности. Они, видимо, представляют интерес лишь как примеры структурных изменений и конкретных адаптаций в той или иной группе организмов. Их общность ограничивается в основном лишь областью феноменологии явлений, т.е. тем, что по фенотипическому выражению все они могут быть диагностированы как отклонения от билатеральной симметрии. Общебиологический интерес они, вероятно, могут представлять, главным образом, с точки зрения оценки геометрии живого асимметрии подразделяется на три основных типа.
Из этого следует, что флуктуирующая асимметрия
может быть охарактеризована как одно из наиболее обычных и главное доступных
для анализа проявлений случайной изменчивости развития [Захаров, 1987].
.2 Применение оценки
уровня флуктуирующей асимметрии как индикатора различных антропогенных
воздействий
Значительное внимание в настоящее время уделяется получение данных в составе видов на обширных территориях. Такая информация крайне важна для любой оценки качества среды и может быть использована для различных целей. При этом в дополнение к базовым данным о разнообразии и численности видов будет получена информация о том, в каком состоянии находятся отдельные популяции [Захаров, Баранов, 2000].
К настоящему моменту накоплено много данных, убедительно доказывающих чувствительность уровня флуктуирующей асимметрии земноводных к различным по происхождению антропогенным воздействиям. Роль земноводных в качестве биоиндикаторов загрязнения водотоков может быть весьма значительна [Спирина, 2007]
На территории Керженского государственного заповедника и города Нижнего Новгорода проводилась оценка состояния экосистем по показателям стабильности развития земноводных. Как объекты биомониторинга состояния и качества окружающей природной среды земноводные выполняют важную роль в функционировании биогеоценозов, достаточно однозначно характеризуют состояние тех экологических систем, компонентами которых они являются [Максимов, 2010]
В качестве объекта исследования были выбраны амфибии рода Rana.
Всего исследовано 46 особей лягушек Rana lessonae и Rana ridibunda . Отлов амфибий проводили в трех точках:
. Пруд на территории поселка Черноречье (Керженский государственный заповедник).
. Бассейн реки Ржавка, протекающей по Ленинскому району города Нижнего Новгорода. Эта территория подвержена общему антропогенному прессу города и воздействию со стороны завода "Этна".
. Бассейн реки Кова, протекающей по Нижегородскому и Советскому районам города Нижнего Новгорода
Выборки из Керженского государственного заповедника сравнивали с выборками из бассейнов городских рек Ржавка и Кова.
При оценке различий между популяциями по ЧАПО были установлены достоверные различия между выборками из Керженского заповедника и бассейн рек Ржавка и Кова (р < 0,01). В популяции из Керженского заповедника величина флуктуирующей асимметрии в период исследования оставалась небольшой.
На основе величины ЧАПП исследователи оценивали состояние популяций по балльной шкале уровня стабильности развития. Величина ЧАПП в популяции из Керженского заповедника составила 0,28, что соответствует первому баллу (условная норма). Значение ЧАПП для популяции р. Кова отвечает второму баллу стабильности развития, а р. Ржавка - третьему.
Вывод из этой работы показал, что исследование природных популяций из районов с разной степенью антропогенного воздействия позволило выявить нарушение стабильности развития при неблагоприятных средовых воздействиях [Баринова, Патяев, 2012].
Популяции зеленых лягушек в бассейне рек Кова и Ржавка характеризуются нарушениями стабильности развития, что говорит о неблагоприятном воздействии среды обитания на данные популяции.
Популяция амфибий в Керженском заповеднике находится в благоприятных условиях. Антропогенный пресс в заповеднике не достигает уровня, при котором начинаются процессы нарушения стабильности развития организмов [Баринова, Патяев, 2012].
Лада Г .А. в 2012 г. проводили анализ оценки состояния окружающей среды по уровню флуктуирующей асимметрии у бесхвостых амфибий на территории Тамбовской области.
В качестве объекта исследования выбран массовый вид бесхвостых амфибий - озерная лягушка (Rana ridibunda). В общей сложности, использовано 854 особи: 2000 г. - 80 экз., 2002 г. - 124 экз., 2004-2005 г. - 650 экз. Результаты исследований представлены в таблице 1.
Результаты исследований показали, что в 2000 г.
уровень флуктуирующей асимметрии в трех выборках лягушек (Чистые Пруды в
Тамбовском районе, оз. Рамза в Кирсановском районе и р. Ворона в Инжавинском
районе) оказался низким (от 0,29 до 0,36) (балльная оценка 1). Выборка из р.
Карай (Инжавинский район) отличалась высоким показателем стабильности развития
- 0,61 (балльная оценка IV). При этом в последней точке нет явно выраженных
антропогенных воздействий. Причина повышенного уровня флуктуирующей асимметрии
неизвестна.
Таблица 1 - Уровень флуктуирующей асимметрии в различных выборках озерной лягушки в 2000 г. [Лада, 2012]
|
Биотоп |
Показатель стабильности развития |
|
|
Чистые Пруды |
0,36±0,031 |
1 |
|
Река Ворона |
0,29±0,021 |
1 |
|
Река Карай |
0,61±0,059 |
4 |
|
Озеро Рамза |
0,29±0,024 |
1 |
В 2002 г. исследованы выборки лягушек из 5 точек бассейна р. Цна (Тамбовский район) с предполагаемым различным уровнем антропогенного загрязнения (таблица 2).
Самый высокий показатель нарушения развития
(0,69, балльная оценка 5) зарегистрирован в выборке из водоемов Тамбовской ТЭЦ.
Далее следуют две выборки из р. Цна: из д. Лесная Опушка (0,63), где река
принимает стоки промышленных предприятий г. Котовска, находящегося выше по
течению, и из с. Кузьмина-Гать (0,60) - места, расположенного выше основных
источников загрязнения и рассматривающегося в качестве условного контроля.
Несмотря на столь разную предварительную оценку уровня антропогенного
загрязнения, балльная оценка в обеих выборках - 4. На следующем месте - выборка
из р. Цна в п. Перикса (0,56, балльная оценка III), располагающегося выше
Тамбова, но значительно ниже Котовска. Наименьший показатель (0,54, балльная
оценка 2) получен для выборки лягушек из р. Жигалка, протекающей и впадающей в
р. Цна в пределах г. Тамбов. Таким образом, имеет место противоречивая картина:
часть результатов носила предсказуемый характер, другая часть отличалась от
ожидаемых результатов.