постсинаптический потенциал (ВПСП). Тормозной медиатор вызывает усиление входящего калиевого тока или входящего ток хлора, т.е. вызывает локальную гиперполяризацию. Это формирует тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). Рисунок. Конечный эффект (потенциал действия или тормозной потенциал) формируется за счет суммации ВПСП или ТПСП.
Всинапсе известно два вида суммации:
1.Пространственная суммация локальных очагов возбуждения (когда в пространстве суммируются эти локальные очаги и возникает потенциал действия);
2.Временная суммация (когда на одни и те же рецепторы последовательно через короткие интервалы времени воздействуют новые порции медиатора и возникает как бы ступенечка - частичная деполяризация, она не окончилась, на нее наслаивается следующая частичная деполяризация и так поляризация достигает КУДа - временная суммация)
В дальнейшем комплекс «медиатор-рецептор» диссоциирует. Если этого не происходит, то в возбуждающих синапсах возникает стойкая деполяризация по типу катодической депрессии, При этом данный рецептор перестает воспринимать какую-либо другую информацию.
Поэтому в нормальных, естественных условиях медиатор отсоединяется от рецепторов и разрушается ферментами (холинэстераза и т.д.), которые имеются в синапсе. Примерно 20-30% медиатора удаляется таким образом из синаптической щели.
Другой способ инактивации медиатора – аптейк - обратный захват пресинаптической мембраной . За счет этого синапс экономно расходует медиатор.
Характерные признаки процесса синаптической передачи:
1) Односторонний характер проведения возбуждения в синапсе от пре- к постсинаптической мембране; 2) Квантовый (парциальный) характер освобождения медиатора;
3) Количество квантов медиатора пропорционально частоте и силе приходящего к синапсу (пресинаптической мембране) нервного раздражения; 4) Синаптическая передача не подчиняется закону "всѐ или ничего";
5) Синапс способен к суммации процессов возбуждения; 6) Проведение возбуждения в синапсе осуществляется с задержкой во времени (синаптическая задержка; еѐ
величину для центральных синапсов сейчас можно в клинике уже определять); 7) При многократном прохождении возбуждения через синапс возникает эффект облегчения проведения
возбуждения - это связано с тем, что возникающее возбуждение наслаивается на остаточные процессы; 8) Для синапса характерно проведение возбуждения с декрементом (с ослаблением по силе);
9) Трансформация - способность синапса изменять частоту пришедшего раздражения (как правило, синапс резко снижает частоту пришедшего раздражения); 10) Лабильность синапса существенно меньше, чем у нервов;
11) Из всех звеньев рефлекторной дуги синапс - наиболее утомляемый и наиболее чувствительный к ядам и недостатку кислорода элемент цепи.
Частное свойство: длительное или очень сильное воздействие на синапс приводит к прекращению синаптической передачи, которое обусловлено истощением медиатора в области пресинаптической мембраны (эффект истощения).
Все вышеперечисленные закономерности характерны как для синапсов ЦНС, так и для периферических синапсов.
Медиаторы и синаптические рецепторы
Медиаторы являются 1.приизводными аминокислот.
Наиболее широко в ЦНС распространены медиаторы - амины: ацетилхолин - производное холина,
катехоламины: адреналин, норадреналин, дофамин - производные тирозина,
серотонин - производное триптофана, гистамин - производное гистидина,
Другие производные аминокислот - ГАМК, глицин, глютамин и др.
2. Нейропептиды - эндорфины, энкефалины Рецепторы субсинаптической мембраны
Название рецептора определено медиатором, с которым он взаимодействует:
холинорецепторы, адренорецепторы, дофаминовые рецепторы, серотониновые /триптаминовые/ рецепторы, гистаминовые рецепторы, ГАМК-рецепторы, эндорфиновые рецепторы и т.д.
Медиаторы обладают 2 видами действия 1.ионотропное - изменяют проницаемость каналов для ионов
2.метаботропноечерез вторичные посредники запускают и тормозят соответствующие процессы в клетках.
18. Физиологические свойства и функции поперечно-полосатых (скелетных) мышц…
Поперечно-полосатая мускулатура составляет основу скелетной мускулатуры. Она обладает двумя важнейшими функциями:
1.Функция движения.
2.Функция поддержания позы (позно-тоническая функция).
Поперечно-полосатая мускулатура обладает тремя главными физиологическими свойствами, а именно -
возбудимостью, проводимостью и сократимостью.
Возбудимость скелетных мышц ниже, чем у нервов, и больше (выше), чем у клеток паренхиматозных органов. Возбудимость скелетных мышц значительно выше, чем у гладкой мускулатуры.
Проводимость. Скорость проведения возбуждения в мышцах, ниже, чем в нервах и больше, чем у паренхиматозных тканей. У скелетных мышц проводимость больше, чем у гладких.
Сократимость - это способность мышцы уменьшать свою длину или/и увеличивать свое напряжение. Сокращение - это процесс. Процесс сокращения может выражаться в изменении длины (укорочение мышцы), изменении напряжения мышцы, в изменении того и другого показателя.
Все мышечные сокращения могут быть:
1.изотонические сокращения - это такие сокращения, когда напряжение (тонус) мышц не изменяется ("изо" - равные), а меняется только длина сокращения (мышечное волокно укорачивается).
2.изометрические - при неизменной длине меняется только напряжение мышц.
3.ауксотонические - смешанные сокращения (это сокращения, в которых присутствует и один и другой компонент).
Фазы мышечного сокращения:
1.Латентный период - это время от нанесения раздражения до появления видимого ответа. Время латентного
периода тратится на:
а) возникновение возбуждения в мышце; б) распространение возбуждения по мышце;
в) электромеханическое сопряжение (на процесс взаимосвязи возбуждения с сокращением); г) преодоление вязкоэластических свойств мышц.
2. Фаза сокращения выражается в укорочении мышцы или в изменении напряжения, либо и в том и в другом.
3. Фаза расслабления - возвратное удлинение мышцы, или уменьшение возникшего напряжения или то и другое вместе.
4. Фаза остаточных колебаний
Спозиций фаз все сокращения делятся на: фазные, нефазные Фазные сокращения - это те сокращения, в которых четко выделяют все три фазы. Нефазные сокращения -
это такие сокращения, в которых какаялибо из фаз смазана, отсутствует, растянута на неопределенное время.
Фазные сокращения.
К ним относятся: одиночное мышечное сокращение, тетанус
Одиночное мышечное сокращение:
1. латентный период 2. фаза сокращения 3. фаза расслабления На скелетных мышцах одиночное мышечное сокращение может возникнуть только в экспериментальных условиях
(в искусственно созданных условиях). В естественных условиях скелетные мышцы никогда не ответят одиночным мышечным сокращением. Потому что к ним импульсы в естественных условиях приходят группами. Однако одиночное мышечное сокращение лежит в основе всех других видов мышечных сокращений.
Тетанус - это длительное суммированное фазное сокращение.
1.всегда суммированные одиночные мышечные сокращения. 2.всегда фазное сокращение (можно выделить все три фазы).
Механизм формирования тетануса. В основе формироваия тетанического сокращения лежит процесс суммации. По мнению Гельмгольца, крупнейшего немецкого физиолога, в основе тетануса лежит суммация мышечных сокращений. По мнению Введенского, первично наблюдается суммация возбуждения, а вторично - суммация мышечных сокращений. Если в момент расслабления мышцы, когда она находится в фазе относительной рефрактерности, нанести повторное раздражение, то виден эффект суммации - одно мышечное сокращение наслоится на другое. Если нанести через какой-то интервал времени еще одно раздражение, то снова виден эффект суммации. И каждый раз новая суммация на серию импульсов будет начинаться с нового уровня.
Зубчатый тетанус возникает тогда, когда импульс приходит в фазу расслабления. Но бывает, что приходящий импульс застает мышцу на пике сокращения и тогда возникает полная суммация амплитуды. При такой частоте возникает сокращение - гладкий тетанус (возрастание амплитуды). Для одного и того же объекта в одном и том же физиологическом состоянии большая частота будет давать гладкий тетанус, меньшая - зубчатый, совсем редкая частота - одиночное мышечное сокращение. Если уменьшить частоту, то в какой-то момент гладкий тетанус перейдет в зубчатый. Для каждой конкретной мышцы своя частота получения гладкого и зубчатого тетануса. От функционального состояния мышцы (от ее лабильности) зависит, какой будет тетанус - гладкий или зубчатый. Если вы на определенной частоте получили зубчатый тетанус и продолжаете раздражать долго, то получится ли гладкий тетанус? И если продолжать долго раздражать, то перейдет ли гладкий тетанус в зубчатый?
Нефазные мышечные сокращения
1. Тонус - это длительное, суммированное, постоянно существующее у мышцы напряжение мышечных волокон. Т.е. тонус у живой мышцы существует всегда. В нем нет начала и нет конца. Поэтому тонус относят к нефазным мышечным сокращениям. Это признак того, что мышечный объект живой. Выраженность его может меняться. В нем нельзя выделить фазы.
2. Контрактура - это длительное, суммированное мышечное сокращение с растянутым периодом расслабления.
19. Сила мышц… Сила мышцы определяется по максимальному грузу, который мышца способна переместить или удержать.
Абсолютная сила мышцы - это максимальное напряжение мышечных волокон на единицу поперечного сечения в один квадратный сантиметр. Изолированно скелетные мышцы как таковые не существуют. Они всегда иннервированы. Поэтому в дальнейшем будем использовать понятие - двигательные (моторные) единицы. Двигательные единицы - это мотонейрон с иннервируемыми мышечными волокнами.
Двигательные единицы /ДЕ/ могут быть разделены на три основные типа:
1. Медленные неутомляемые мышцы.
2. Быстрые, устойчивые к утомлению.
3.Быстрые легко утомляемые.
Сила сокращения мышц зависит от
1.Количества ДЕ, участвующих в сокращении/ чем больше ДЕ тем больше сила и наоборот/ 2.Частоты пульсации мотонейронов, чем больше импульсация, тем большее число ДЕ работает, а значит см. пункт 1.
3.Синхронизации работы ДЕ во времени, чем больше ДЕ синхронизировано, те больше сила сокращения. Эти мышцы выполняют работу: динамическую, статическую.
Динамическая работа - это: а) преодолевающая работа (когда сила мышцы, прикладываемой к объекту, больше, чем сила объекта, что позволяет переместить или удержать груз в пространстве), б) уступающая работа (когда сила объекта, приложенная к мышце, больше силы, которую способна развить мышца).
Статическая работа - это та работа, которая выполняется при изометрическом режиме (вы уперлись в стену, но и стена на месте и вы на месте).
Этапы работы в организме:
1.Врабатываемость - этот этап работы отличается постепенностью, (организм не может сразу включиться в работу на полную мощность). Чтобы период врабатываемости осуществлялся правильно, существуют определенные требования - постепенность нарастания нагрузок (как по силе, так и по интенсивности выполнения), ритмичность.
2.Период устойчивой работоспособности - это период длительный, в течение которого человек (или отдельная мышца) способен показывать максимальную работоспособность.
3.Утомление - снижение работоспособности.
Разработано несколько теорий утомления:
а) теория засорения - при работе в мышце накапливается избыточное количество метаболитов, многие из них токсичны, б) теория отравления - мышца отравляется собственными метаболитами, в) теория удушения - работающей мышце не хватает кислорода, г) теория истощения - истощаются энергетические запасы в мышце. В принципе теории правильные, но не они вызывают первично утомление. Стали рассматривать нервно-мышечный препарат (нерв, мышцу, синапс) установили: нерв практически неутомим (Введенский), мышца - утомляется, но первично в нервно-мышечном препарате утомление происходит в синапсе - он наиболее легко утомляемый компонент. Утомление в нем формируется гораздо раньше, чем в мышце. Синапс обладает низкой лабильностью, в то время как нерв, по которому приходят импульсы к синапсу, обладает чрезвычайно высокой лабильностью. И синапс как бы все время под нагрузкой, он может провести 10, 40,... импульсов, а к нему приходит 500, 1000...
импульсов в секунду, поэтому он быстро утомляется.
При дальнейшем рассмотрении выяснилось, что первично утомление развивается не в нервно-мышечной системе. В 20-х годах ХХ века стало понятно, что утомление первично развивается в ЦНС. А как следствие - снижение работоспособности двигательного аппарата. Было установлено, что наиболее легко утомляемой является кора большых полушарий, которая отвечает за психические явления.
20. Функциональная характеристика неисчерченных (гладких) мышц…
Возбудимость и проводимость гладких мышц существенно ниже, чем у скелетных. Возбуждение распространяется по гладким мышцам от клетки к клетке за счет нексусов /специальные плотные контакты/. Это позволяет быстро охватить возбуждением все миоциты данной гладкой мышцы. Гладкие мышцы сокращаются медленно, так как расщепление АТФ в них идет в 1001000 раз меньше, чем в скелетных мышцах, по этому гладкие мышцы приспособлены к длительному тоническому сокращению без развития утомления, при этом их энергозатраты крайне невелики.
Гладкие мышцы подразделяются:
1 Мышцы, обладающие спонтанной активностью /автоматией/,
2 Мышцы, не обладающие спонтанной активностью Спонтанная активность зависит от интенсивности обмена веществ в миоцитах, от степени их растяжения, а
также на выраженность СА влияют нервные и гуморальные влияния.
Вторая группа сокращается только при вегетативных влияниях/нервных, гуморальных/. Механизм мышечного сокращения гладких мышц отличается от такового у скелетных.
Электромеханическое сопряжение в гладких мышцах происходит медленней из-за более медленного переноса кальция, чем в скелетных мышцах.
21. Современная теория мышечного сокращения…
Мышцы состоят из мышечных волокон, которые имеют диаметр от 10 до 100 микрон, длину от 5 до 400 микрон. В каждом мышечном волокне содержится до 1000 сократительных элементов (до 1000 миофибрилл - каждое мышечное волокно). Каждая миофибрилла состоит из множества параллельно лежащих тонких и толстых нитей. Толстые нити - это белок миозин, тонкие нити - это белок актин и расположенные на нем вспомогательные белки тропонин и тропомиозин. Это важнейшие сократительные белки. Демонстрация рисунка "Толстые и тонкие нити" К Z-мембране прикреплены нити актина. Между двумя нитями актина лежит одна толстая нить миозина (между двумя Z-мембранами) и она взаимодействует с двумя нитями актина. На нитях миозина есть выросты (ножки), на концах выростов имеются головки миозина (150 молекул миозина). Головки ножек миозина обладают АТФ-азной активностью. Так как именно головки миозина (именно эта АТФ-аза) катализирует АТФ и высвобождающаяся при этом энергия обеспечивает мышечные сокращения (при взаимодействии актина и миозина). На актине имеются активные центры определенной формы, с которым будут взаимодействовать головки миозина. Кроме этих двух важнейших сократительных белков есть еще два белка:
-тропомиозин (в состоянии покоя, т.е. когда мышца расслаблена, пространственно препятствует взаимодействию головок миозина с активными центрами актина; он находится радом с ними). Рядом с тропомиозином находится молекула тропонина.
Сокращение мышц
Сокращение мышц возникает тогда, когда в районе нитей актина и миозина создается избыток ионов кальция. Ион кальция, когда он в избытке, начинает взаимодействовать с молекулой тропонина. Возникает тропонинкальциевый комплекс. При этом молекула тропонина меняет свою конфигурацию, причем меняет таким образом, что тропонин выталкивает молекулу тропомиозина в желобок между двумя отростками миозина (рисунок).
Это создает условия для взаимодействия актина и миозина. При этом создаются все условия для гребкового движения. Это и смещает нити актина и миозина относительно друг друга. Одно гребковое движение дает смещение на 1% длины, 50 гребковых движений обеспечивают полное укорочение мышц.
Это - теория скольжения. Суть ее заключается в том, что при сокращении мышечного волокна не происходит истинного укорочения нитей актина и миозина, а происходит их скольжение относительно друг друга. Это энергоемкий процесс.
Электромеханическое сопряжение
Мембрана мышечного волокна имеет вертикальные углубления, которые располагаются в районе нахождения саркоплазматического ретикулума. Эти углубления получили название Т-системы. Возбуждение, которое возникает в мышце, осуществляется обычным путѐм, то есть за счет входящего натриевого тока. Натрий (Na+), вошедший в клетку в области Т-систем, быстро оказывается в саркоплазматическом ретикулуме. Избыток натрия (Na+) начинает вытеснять кальций (Ca++) из саркоплазматического ретикулума. Обычно концентрация кальция (Ca++) в цитоплазме равна 10-8 г/л. При этом (при вытеснении Na+) в районе сократительных белков (актина и миозина) концентрация кальция (Ca++) становится равной 10-6 г/л. (т.е. возрастает в 100 раз). Это и запускает процесс сокращения.
Т-системы, обеспечивающие быстрое появление натрия (Na+) в области саркоплазматического ретикулума, вытеснение натрием кальция из саркоплазматического ретикулума - это и есть процессы, обеспечивающие электромеханическое сопряжение (т.е. взаимосвязь между возбуждением и сокращением).
22. Физиологическая регуляция функций… Физиологическая регуляция (регуляция функций) - активное управление функциями организма для
обеспечения постоянства внутренней среды организма, требуемого для этого обмена веществ, энергии и информации и обеспечения адекватного приспособления к окружающей среде.
Из определения понятно, что регуляция направлена на решение 3-х основных задач:
1.Поддержание гомеостаза.
2.Обеспечение требуемого для этого (поддержания гомеостаза) уровня обмена веществ, энергии и
информации.
3. Адекватное приспособление к изменяющимся условиям окружающей среды.
В организме существует большое количество регуляторных систем. Каждая из этих регуляторных систем действует на своѐм уровне регуляции. Кроме того, системы регуляции взаимно подчинены друг другу, т.е. существует иерархия регуляторных систем.
Все регуляторные системы состоят из нескольких элементов:
1.Центральный элемент. Это управляющее устройство, оно может быть многосложным (например, ЦНС, спинной мозг, отдельный нервный центр, система желѐз внутренней секреции);
2.Входные каналы связи. Они тоже могут быть разнообразными (афферентная нервная система - типичный входной канал связи). Естественно, что нервные каналы связи имеют чувствительные элементы - датчики (рецепторы). Датчиками гуморальных систем входных каналов являются клеточные рецепторы, т.е. входной канал всегда начинается с рецепторного звена (со звена датчиков);
3.Выходные каналы связи. Могут быть нервные выходные каналы (аксоны), кроме того, выходные каналы от
управляющего устройства могут распространяться и гуморальным путѐм.
Механизмов регуляторных влияний в организме - три:
1)саморегуляция,
2)нервная регуляция и
3) гуморальная регуляция.
Саморегуляция осуществляется на основе обратной связи. Она направлена на гомеостатирование деятельности органа или системы органов
Нервная регуляция осуществляется за счет соматической и вегетативной нервной системы. Они обеспечивают регуляцию вегетативных и соматических функций (т.е. обеспечивают эффективную работу аппарата движения). Гуморальная регуляция (эфферентная часть) осуществляется за счет химических веществ, находящихся в биологических средах (биологические среды - кровь, лимфа, межклеточная жидкость). Основным местом, с
которым взаимодействуют биологически активные вещества (БАВ), являются клеточные рецепторы.
Биологически активные вещества - это химические вещества различной природы (органические, неорганические, белковые), которые способны, находясь в биологических жидкостях в небольших концентрациях, оказывать значимый физиологический эффект.
Связь между нервной и гуморальной регуляцией
Нередко мишенью действия биологически активных веществ являются нервные окончания, и тогда биологически активные вещества включают, наряду с гуморальной регуляцией, ещѐ и нервный компонент, когда возбуждается чувствительный нейрон, а далее и вся нервная цепочка.
В то же время, нервная система иннервирует железы внутренней секреции (которые выделяют биологически активные вещества), специализированные ткани, которые выделяют биологически активные вещества (парагормоны - гормоноподобные вещества), а это значит, что нервная система способна стимулировать или тормозить выброс в кровь биологически активных веществ. Иннервация специализированных тканей приводит к такой взаимосвязи.
Итак, существует взаимосвязь между нервной регуляцией и гуморальной и поэтому, когда говорят о регуляции органа, то говорят о нейро-гуморальной регуляции (единой).
Уровни нейро-гуморальной регуляции
I уровень: местная и локальная регуляция происходит на минимальном пространстве, касается ограниченного числа клеток (единицы, десятки). На этом уровне регулирующее влияние определяется рядом факторов:
а) количество биологически активного вещества в биофазе, б) чувствительность и количество рецепторов.Чувствительность рецепторов зависит от:
1.функционального состояния клетки,
2.от состояния микросреды (рН, концентрация ионов и т.д.),
3.длительность воздействия возмущающего фактора также может привести к изменению чувствительности. II уровень регуляции - региональный, центральное место в этой регуляции играют органные ганглии, содержащие как вегетативные клетки, так и чувствительные. Один органный ганглий обеспечивает полную иннервацию целого органа.
III уровень межорганное, межсистемное регулирование.
Каналы информации:
1.От рецепторов - чувствительных окончаний - нервный канал информации. Ведущее место в регуляции на данном уровне принадлежит нервным центрам.
2.гормональный канал информации (БАВ, поступающие с кровью). Прежде всего, влияние БАВ в районе гипоталамуса.
А) Гипоталамус занимает особое место в регуляции функций, так как:
1.Его нервные центры непосредственно реагируют на изменения концентрации БАВ, т.к. отсутствует гематоэнцефалический барьер.
2.Для ядер характерна нейросекреция (выделение либеринов и статинов - регуляторов выработки гормонов гипофиза).
3.Афферентно-эфферентные связи с другими отделами головного мозга.
Б) Важная роль в межорганной межсистемной регуляции принадлежит железам внутренней секреции. *На уровне нервных центров происходит сопряжение вегетативной и соматической регуляции. *Гипоталамус обеспечивает интеграцию нервной и гуморальной регуляции.
VI уровень. Высшие нервные центры и кора больших полушарий. Условный рефлекс - обеспечиваются на внешний раздражитель не только двигательные и соматические реакции, но и поведенческие.
Виды регуляторных влияний:
1.Триггерное влияние (пусковое) - регуляторная система способна запустить функцию в деятельное состояние, система органов находится в состоянии покоя, а нервная система способна запустить процесс.
2.Корригирующее влияние - это влияние регуляторной системы на текущую, уже реализующуюся функцию.
3.Трофическое влияние (метаболическое) - это такое влияние, когда под действием регуляторной системы первично изменяется обмен веществ, а вторично функция (в объекте, который регулируются - человек, желудок, клетка и т.д.). Особенно такое влияние присуще симпатической нервной системе (адаптационно-трофическое влияние).
4.Морфогенетическое влияние - регуляторная система способна своим влиянием изменять структуру органа или ткани (стимулировать процесс изменения количества клеток, массы и т.п.). Первично меняется структура, вторично - функция.
Типы регуляции регуляция по возмущению; регуляция по рассогласованию (по отклонению).