Центры происхождения культурных растений:
1. Южноазиатский тропический центр (около 33% от общего числа видов культурных растений). Родина риса, сахарного тростника, множества тропических и овощных культур.
2. Восточноазиатский центр (20% культурных растений). Родина сои, различных видов проса, овощных и плодовых культур.
3. Юго-Западноазиатский центр (4% культурных растений). Важнейшая область происхождения видов возделываемых в Европе культур -- хлебных злаков, бобовых, плодовых культур и винограда.
4. Средиземноморский центр (примерно 11% видов культурных растений). Родина маслины, рожкового дерева, множества кормовых и овощных культур.
5. Эфиопский центр (около 4% культурных растений). Характеризуется рядом эндемичных видов и даже родов - хлебный злак тефф, масличное растение нуг, особый вид банана, кофейное дерево и др. Характерно наличие оригинальных культурных эндемичных видов и подвидов пшеницы и ячменя.
6. Центральноамериканский центр(9%культурных растений). Отсюда берут начало около 90 пищевых, технических и лекарственных видов растений, в том числе кукуруза, длинноволокнистые виды хлопчатника, ряд видов фасоли, тыквы, какао, многие виды плодовых.
7. Андийский центр. Родина многих видов клубненосных растений. Прежде всего культурных видов картофеля, оки, ульюко, анью, а также хинного дерева, кокаинового куста и др.
Многие исследователи, в том числе П. М. Жуковский, Е. Н. Синская, А. И. Купцов, продолжая работы Вавилова, внесли в эти представления свои коррективы. Так, тропическую Индию и Индокитай с Индонезией рассматривают как два самостоятельных центра, а Югозападноазиатский центр разделён на Среднеазиатский и Переднеазиатский, основой Восточноазиатского центра считают бассейн Хуанхэ, а не Янцзы, куда китайцы как народ-земледелец проникли позднее. Установлены также центры древнего земледелия в Западном Судане и на Новой Гвинее.
Плодовые культуры (в том числе ягодные и орехоплодные), имея более обширные ареалы распространения, выходят далеко за пределы центров происхождения, более согласуясь с представлениями Декандоля.
Причина этого заключается в их преимущественно лесном происхождении (а не предгорном, как для овощных и полевых культур), а также в особенностях селекции. Выделены новые центры: Австралийский, Североамериканский, Европейско-Сибирский.
Некоторые растения были введены в прошлом в культуру и вне этих основных центров, но число таких растений невелико. Если ранее считалось, что основные очаги древних земледельческих культур -- широкие долины Тигра, Евфрата, Ганга, Нила и других крупных рек, то Вавилов показал, что почти все культурные растения появились в горных районах тропиков, субтропиков и умеренного пояса.
Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости.
В работе «Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости», изложенной в виде доклада на III Всероссийском селекционном съезде в Саратове 4 июня 1920 года, Вавиловым было введено понятие «Гомологические ряды в наследственной изменчивости». Понятие было введено при исследовании параллелизмов в явлениях наследственной изменчивости по аналогии с гомологическими рядами органических соединений.
Суть явления состоит в том, что при изучении наследственной изменчивости у близких групп растений были обнаружены сходные аллельные формы, которые повторялись у разных видов (например, узлы соломины злаков с антоциановой окраской или без неё, колосья с остью или без неё и т. п.).
Наличие такой повторяемости давало возможность предсказывать наличие ещё не обнаруженных аллелей, важных с точки зрения селекционной работы. Поиск растений с такими аллелями проводился в экспедициях в предполагаемые центры происхождения культурных растений. Следует помнить, что в те годы искусственная индукция мутагенеза химическими веществами или воздействием ионизирующих излучений ещё не была известна, и поиск необходимых аллелей приходилось производить в природных популяциях.
Опубликованию закона предшествовала огромная работа по изучению Вавиловым и его сотрудниками тысяч сортов в течение восьми лет, с 1913 по 1920 год.
Первая (1920) формулировка закона включала в себя две закономерности:
Первая закономерность, которая бросается в глаза при детальном изучении форм у каких-либо линнеонов растений, принадлежащих к одному и тому же роду, -- это тождество рядов морфологических и физиологических свойств, характеризующих разновидности и расы у близких генетических линнеонов, параллелизм рядов видовой генотипической изменчивости. Чем ближе генетически виды, тем резче и точнее проявляется тождество рядов морфологических и физиологических признаков.
Вторая закономерность в полиморфизме, вытекающая, по существу, из первой, состоит в том, что не только генетически близкие виды, но и роды проявляют тождества в рядах генотипической изменчивости.
На I Всероссийском съезде по прикладной ботанике, который проходил с 6 по 11 сентября 1920 года в Воронеже, по просьбе оргкомитета съезда Вавилов выступил с повторением доклада о законе гомологических рядов. В 1921 году закон был опубликован в журнале «Сельское и лесное хозяйство», а в 1922 году расширенный вариант закона был опубликован в большой статье в журнале Journal of Genetics. В 1923 году Вавилов включил обсуждение закона в работу «Новейшие успехи в области теории селекции», в которой показал, что благодаря закономерности проявления сортовых различий у видов и родов «можно определённо предвидеть и находить соответствующие формы у изучаемого растения». Действительно, на основе закона гомологических рядов Вавилов и его сотрудники сотни раз предугадывали существование тех или иных форм, а затем и обнаруживали их. Вавилов отмечал, что «общие ряды изменчивости свойственны иногда и очень отдалённым, генетически не связанным семействам». Вавилов допускал, что ряды параллельной изменчивости не обязательно будут полными и будут лишены некоторых звеньев в результате действия естественного отбора, летальных сочетаний генов и вымирания видов. Однако, «несмотря на огромную роль естественного отбора и вымирание многих связующих звеньев, … не представляет затруднений проследить сходство в наследственной изменчивости у близких видов».
Хотя закон был открыт в результате изучения фенотипической изменчивости, Вавилов распространил его действие и на генотипическую изменчивость: «Исходя из поразительного сходства в фенотипической изменчивости видов в пределах одного и того же рода или близких родов, обусловленного единством эволюционного процесса, можно предполагать наличие у них множества общих генов наряду со спецификой видов и родов».
В частности, Вавилов отметил, что близкие виды растений характеризуются «сходством химического состава, выработкой близких или одних и тех же специфических химических соединений». Как было показано Вавиловым, внутривидовая изменчивость химического состава (например, эфирных масел и алкалоидов) касается главным образом количественных соотношений при постоянстве качественного состава, тогда как в пределах рода химический состав отдельных видов отличается и количественно, и качественно. При этом, в пределах рода «отдельные виды обычно характеризуются теоретически предусматриваемыми химиками изомерами или производными и обычно связаны между собой взаимными переходами». Параллелизм изменчивости характеризует близкие роды с такой определённостью, что «им можно пользоваться в поисках соответствующих химических компонентов», а также «получать синтетически в пределах данного рода при помощи скрещивания химические вещества определённого качества».
Вавилов выяснил, что закон проявляется не только в пределах родственных групп; параллелизм изменчивости был обнаружен «в разных семействах, генетически не связанных, даже в разных классах», но в отдалённых семействах параллелизм не всегда носит гомологичный характер. «Сходные органы и само их сходство являются в данном случае не гомологичными, а только аналогичными».
Закон гомологических рядов не снимал всех трудностей, поскольку было ясно, что одинаковые изменения фенотипических признаков могут быть обусловлены разными генами, а существовавший в те годы уровень знаний не позволял непосредственно связывать признак с определённым геном. В отношении видов и родов Вавилов отмечал, что «мы имеем дело пока в основном не с генами, о которых мы знаем очень мало, а с признаками в условиях определённой среды», и на этом основании предпочитал говорить о гомологичных признаках. «В случае параллелизма отдалённых семейств, классов, конечно, не может быть и речи о тождественных генах даже для сходных внешне признаков».
Несмотря на то, что первоначально закон был сформулирован на основе изучения преимущественно культурных растений, позднее, рассмотрев явление изменчивости у грибов, водорослей и животных, Вавилов пришёл к выводу, что закон носит всеобщий характер и проявляется «не только у высших, но и у низших растений, равно как и у животных».
Прогресс генетики оказал значительное влияние на дальнейшее развитие формулировки закона. В 1936 году Вавилов назвал первую формулировку излишне категорической: «Таково было тогда состояние генетики…». Было принято думать, что «гены идентичны у близких видов», биологи «представляли ген более стабильным, чем в настоящее время». Позже было установлено, что и «близкие виды могут при наличии сходных внешне признаков характеризоваться многими различными генами». Вавилов отмечал, что в 1920 году уделил «мало…внимания роли отбора», сосредоточив основное внимание на закономерностях изменчивости. Это замечание отнюдь не означало забвения теории эволюции, ибо, как подчёркивал сам Вавилов, уже в 1920 году его закон «прежде всего, представлял формулу точных фактов, основанных всецело на эволюционном учении».
Вавилов рассматривал сформулированный им закон как вклад в популярные в то время представления о закономерном характере изменчивости, лежащей в основе эволюционного процесса (например, теория номогенеза Л. С. Берга). Он полагал, что закономерно повторяющиеся в разных группах наследственные вариации лежат в основе эволюционных параллелизмов и явления мимикрии.
4 Основные аспекты методологии научного исследования академика Н. И. Вавилова.
Рассмотрим вопросы методологии научного исследования академика Н.И. Вавилова. В частности, при установлении центров происхождения культурных растений и мирового земледелия, он, наряду с методами дифференциальной систематики, ботанической географии, применял и другие методы, в частности лингвистический. Этот метод оказался полезным при решении сложных ботанических и агрономических вопросов.
Академик Н.И. Вавилов в своих работах учитывал главные достижения мировой научной мысли. Уже с самого начала своего научного пути он не только уделял внимание отечественным исследованиям, но и проявлял огромный интерес к зарубежным работам. В связи с этим он придавал очень большое значение изучению иностранных языков. В дальнейшем в научном творчестве Н.И. Вавилова знание иностранных языков, языка местного населения, сельскохозяйственного лексикона разных народностей трансформировалось в важный аспект методологии научного познания.
При решении проблемы установления центров происхождения и видообразования культурных растений основными методами исследования Н.И. Вавилова были методы дифференциальной систематики и ботанической географии. Однако для разработки этих сложных вопросов он считал необходимым использовать достижения и других научных дисциплин: исследования археологов, историков, филологов. В своих ботанических исследованиях он в уместных случаях привлекал и лингвистические методы исследований. По определению М.А. Розановой, соратницы Н.И. Вавилова по работе во Всесоюзном институте растениеводства, «лингвистический метод заключается в изучении названия растений у различных народов, что дает некоторые данные к учету путей расселения культурных растений». Н.И. Вавилов считал возможным в качестве вспомогательного метода в этих целях привлекать, наряду с основным, предложенным и разработанным им ботанико-географическим дифференциальным методом, и результаты лингвистических изысканий.
На основании изучения сортового разнообразия и ботанических особенностей культурной ржи Н.И. Вавилов приходит к выводу, что родиной ржи является юго-западная Азия. Причем, по его мнению, рожь первоначально была известна как сорнополевое растение в областях сосредоточия неосыпающихся мягких пшениц. Ботанические и географические аргументации он подкрепляет лингвистическими примерами: «... самое название ржи у разных народов: у персов, у таджиков, узбеков, и туркмен Туркестана, у турок, у афганцев, у арабов - "гандумдар", "чоудар", или "чоудэр", "джоудэр" - дословно значит "растение, терзающее или засоряющее ячмень или пшеницы"». Далее он приводит филологический анализ происхождения этих слов в разных местностях Юго-Западной Азии. Заключение, сделанное на основе ботанико-географических изысканий, Н.И. Вавилов дополнительно подтверждает лингвистически: «Филологический анализ названия и широкое распространение по всему Востоку свидетельствует, что местные обитатели Юго-Западной Азии, Персии, Афганистана, Таджикистана испокон знают рожь в качестве сорного, досадного растения, от которого трудно избавиться, так как оно нередко сплошь засоряет посевы пшеницы и озимого ячменя, вытесняя их и иногда составляя настоящее бедствие».
При обсуждении механизма выхода ржи из сорного растения в самостоятельную культуру ученый подтверждает это также и лингвистически: «В высокогорных районах Афганистана около Кабула, по Хазарийской дороге, в Горной Бухаре, в Шунгане, Рошане, Бадахшане рожь становится возделываемым растением. То же можно наблюдать в южной Фергане. Самое название ее здесь нередко меняется. Таджики Памира и Бадахшана называют рожь "кальп", "лошак" (Рошан), в то время как жители долин продолжают называть ее "чоудэр", или "гандумдар", т.е. сорное растение пшеницы или ячменя».
Для решения проблемы происхождения культурных растений Н.И. Вавилов считал необходимым «попытаться до известной степени восстановить исторический процесс», уточнить роль расселения животных и растений в этом процессе. Для этих целей он считал важным использовать, прежде всего «ботаническую основу» и целесообразным «одновременное использование данных археологии, истории и лингвистики».
При решении исторических вопросов Н.И. Вавилов в некоторых случаях на первое место ставил лингвистические данные. Анализируя начало зарождения земледелия в одном из районов Афганистана по результатам своей ботанико-географической экспедиции, он пишет: «О древности таджикских поселков в высокогорных долинах Афганистана свидетельствуют оригинальные наречия, сохранившиеся в наименее доступных селениях Бадахшана, соседних с ними Шунгана и Рошана, а также в некоторых районах центрального Гиндукуша (напр., по реке Пянджширу)». Далее он дополняет аргументацию уже ботаническими сведениями: «Об этом свидетельствуют, как увидим дальше, и оригинальные формы хлебных злаков, найденные в Вадахшане и Шунгане».