Статья: Морфогенез побегов и структура кроны горных экотипов кедра сибирского: опыт исследования ex situ

96 Е.А. Жук

Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН

Морфогенез побегов и структура кроны горных экотипов кедра сибирского: опыт исследования ex situ

Е.А. Жук

Показана наследственная обусловленность изменчивости фенологических признаков и структуры побега кедра сибирского вдоль высотного профиля. В отличие от фенологических различий между высотными экотипами, которые оказались сравнительно невелики, различия по структуре побегов были значительными и затрагивали признаки, влияющие на адаптацию особей к природной среде их обитания.

Ключевые слова: кедр; экотип; клоновый архив; генотипическая и модификационная изменчивость.

Многие виды древесных растений в горах умеренного пояса встречаются по всему высотному профилю от нижней до верхней границы лесного пояса. С увеличением высоты над уровнем моря сильно сокращаются рост и плодоношение деревьев [1 и др.], а различия по фенологическим и морфологическим признакам становятся более выраженными [2, 3]. У деревьев из высокогорных популяций короче период сезонного роста [3], их годичные побеги имеют меньшую длину [4], а структура кроны резко отличается от таковой у низкогорных особей [5, 6]. При перенесении вегетативного или семенного потомства горных экотипов в новые условия многие особенности родительских популяций сохраняются, что свидетельствует об их генетической обусловленности [7-9]. Кедр сибирский (Pinus sibirica Du Tour) является отличным объектом для исследования дифференциации вида на высотные экотипы. Этот вид распространен в широком спектре климатических условий и обладает значительной изменчивостью [10]. В горных районах кедр сибирский встречается по всему высотному профилю, принимая на верхней границе леса форму стланца, которая не сохраняется при перенесении потомства в более мягкие условия [11]. Однако в этом случае сохраняются различия по фенологии и высоте деревьев [12, 13], что позволило сделать вывод о дифференциации вида на экотипы, которые имеют определенные наследственно закрепленные признаки, отличающие их друг от друга [4, 12, 14].

Структура побегов и кроны в целом характеризуется определенным уровнем внутривидовой изменчивости, что в основном объясняют различиями в продолжительности и теплообеспеченности вегетационного сезона в местах обитания популяций [13, 14]. Однако у высотных экотипов особенности морфогенеза побега и структуры кроны практически не изучены. Целью данной работы является выявление характера и обсуждение природы наблюдаемых различий в структуре побегов у горных экотипов кедра сибирского, т.е. соотношения генотипического и модификационного компонентов в их изменчивости.

Материалы и методы исследования

Природные популяции кедра, включенные в исследование, произрастают на северо-западном макросклоне Западного Саяна, где кедр сибирский является одним из эдификаторов растительного покрова. В нижней части гор кедр сибирский единично участвует в составе насаждений, причем почти исключительно в речных долинах. На склонах гор распространены светлохвойные (сосново-лиственничные) леса. С высоты 1000-1100 м над ур. м. кедр сибирский становится полноценным участником насаждений, а затем и главной лесообразующей породой. Чем выше горы, тем выше доля кедра сибирского в составе насаждений. С высоты 1500-1600 м над ур. м. он не только доминирует, но и образует чистые насаждения. Еще выше (1750 м над ур. м.) начинаются так называемые субальпийские кедровники. Это переходная полоса между лесом и горной тундрой. На высоте 1950-2000 м над ур. м. проходит верхняя граница древесной растительности, образованная, главным образом, кедром сибирским. Высотный профиль был представлен в нашей работе 4 экотипами: 1) нижняя часть лесного пояса (350 м над ур. м.); 2) средняя часть лесного пояса (1100 м над ур. м.); 3) граница средней и верхней части лесного пояса (1400 м над ур. м.); 4) верхняя часть лесного пояса (1900 м над ур. м.) (табл. 1). В каждой из 4 популяций было выбрано по 10-16 средних по размеру деревьев. Черенки были собраны и привиты весной 1995 г. на одновозрастные 6-7- летние привои местного экотипа и выращены в однородных условиях с размещением 3Ч6 м. Исследования проводились в 2007-2008 гг. на прививочной плантации (Научный стационар «Кедр» ИМКЭС СО РАН, 30 км к югу от г. Томска), расположенной в подзоне южной тайги. Летом 2007 и 2008 гг. проводили ретроспективный анализ структуры побега и кроны [15] за 10 последних лет. В случае перевершинивания не включали в анализ побег того года, когда оно произошло, и два следующих за ним. У прививок на побеге каждого года измеряли длину оси и хвои весеннего и летнего лидирующих побегов, а также число и расположение на них пазушных органов: стерильных катафиллов, брахибластов, спящих почек и ауксибластов. В случае опадения пазушных структур их число восстанавливали по следам на коре побегов [15]. По отношению длины терминального побега к длине крупнейшего из латеральных побегов определяли степень апикального доминирования. Для того чтобы вычислить длину междоузлий, общую длину побега делили на число метамеров, составляющих данный побег. Фенологические наблюдения проводились в течение вегетационного сезона до полного окончания роста годичных побегов и хвои с периодичностью один раз в три дня.

В табл. 1 приведены данные, описывающие местообитания каждого экотипа. Табл. 2 содержит средние данные по каждому экотипу. Достоверность различий между экотипами определяли при помощи дисперсионного анализа (метод Шеффе). В таблице это показано буквами при числах. Наличие одинаковой буквы у двух и более экотипов означает отсутствие различий между ними при Р = 0,95.

Таблица 1 Характеристика объектов исследования

кедр изменчивость побег горный

Таблица 2 Характеристика годичного побега у вегетативного потомства горных экотипов кедра сибирского

Результаты исследования и обсуждение

Период роста оси побега у деревьев всех экотипов начинался одновременно, примерно 4 мая. Время прекращения роста годичного побега экотипов несколько различалось и было связано с высотой произрастания исходных популяций (рис. 1, 2). С увеличением высоты над уровнем моря наблюдалась тенденция к сокращению периода роста годичного побега и хвои. У высокогорных экотипов период роста длился на 7-10 дней меньше, чем у низкогорных.

Рис. 1. Динамика роста весеннего побега Рис. 2. Динамика роста хвои весеннего побега

Высотные экотипы существенно различались по частоте образования летнего побега. В природных популяциях Западного Саяна летний побег у кедра на высоте 1900 м вообще не формируется [11]. В культуре он образуется, однако, в 1,2 раза реже, чем у прививок с высоты 1400 м, и примерно в 1,4 раза реже, чем у прививок с высоты 350 м. Длина годичного побега, а также длина хвои на весеннем и летнем побеге значительно варьирует от экотипа к экотипу (см. табл. 2). По мере увеличения высоты произрастания материнских деревьев длина годичного побега уменьшается. При этом значимо уменьшается только длина весеннего побега, а длина летнего остается неизменной. Средняя длина лидирующего побега у экотипа с высоты 350 м была в 1,3 раза большей длины, чем у экотипа с высоты 1100 м, и в 1,5 раза больше, чем у экотипа с высоты 1900 м. Аналогичная закономерность прослеживается и по длине латеральных побегов. Поэтому отношение длины латеральных побегов к длине главного побега, которое отражает степень апикального доминирования, в среднем не отличается у разных высотных экотипов. Длина хвои вдоль высотного профиля уменьшается и на весеннем, и на летнем побегах. Длина хвои на весеннем побеге у низкогорного экотипа в 1,3 раза больше, чем у высокогорного. По длине хвои летнего побега значимых различий не выявлено, хотя и наблюдается тенденция к ее уменьшению вверх по профилю.

Общее число пазушных структур на годичном побеге убывает снизу вверх по высотному профилю. На зону стерильных катафиллов у всех экотипов приходится разная доля от длины весеннего побега. У низкогорного экотипа на нее приходится до 25% общей длины весеннего побега, вверх по профилю доля стерильной зоны в составе побега сокращается. Высокогорный экотип имеет самую короткую зону стерильных катафиллов, которая занимает 3- 10% от общей длины весеннего побега, причем 10% побегов вообще не имеют ее. Стерильная зона на летнем побеге занимает незначительное место у всех экотипов. Число брахибластов убывает снизу вверх по профилю, однако доля от общего числа метамеров на весеннем побеге сохраняется на уровне 76% у всех экотипов. На летнем побеге число брахибластов невелико, и они могут занимать разную долю от общего числа метамеров на побеге или вообще отсутствовать. Спящие почки присутствуют на весенних побегах единично у всех экотипов и составляют незначительную долю от общего числа метамеров. У экотипов с высоты 1400-1900 м 10-13% особей имеют в проксимальной части весеннего побега перед зоной брахибластов дополнительную зону спящих почек, однако почки в этой зоне практически не дают побегов, в отличие от стандартно расположенных почек в дистальной части побега. На побегах остальных экотипов такой зоны нет. На летнем побеге у низкогорного экотипа число спящих почек в 2 раза больше, чем на весеннем побеге, отмечается тенденция к возрастанию их числа с увеличением высоты над уровнем моря. Снизу вверх по высотному профилю доля ауксибластов в составе метамеров весеннего побега возрастает в 1,5 раза. На летнем побеге ауксибласты составляют постоянную и значительную часть метамеров у всех экотипов. Длина междоузлий имеет тенденцию к сокращению вверх по профилю, но достоверные отличия выявлены только между экотипами с высоты 350 и 1900 м

Незначительные различия по срокам прохождения фенофаз деревьями из разных экотипов высотного профиля свидетельствуют о слабом генетическом закреплении этого признака. Различия по срокам окончания роста побега и хвои приходятся на завершение периода их роста, когда его скорость существенно снижается. Несмотря на небольшие различия по срокам начала и окончания роста годичных побегов, их средняя длина значительно уменьшается вверх по высотному профилю. Большинство исследователей считают, что длина побега определяется, главным образом, продолжительностью его растяжения [4, 13]. По нашим данным, у высотных экотипов кедра сибирского различия в этом отношении невелики. Вегетативное потомство с высоты 350 и 1900 м при небольшом различии по продолжительности роста значимо различается по длине междоузлий, из чего следует, что скорость растяжения междоузлий у низкогорных экотипов гораздо выше, чем у высокогорных. Скорость роста хвои у низкогорных экотипов также выше, чем у высокогорных, т.к. за примерно одинаковый период роста хвоя на весеннем побеге низкогорных клонов достигала значительно большей длины. Есть основания предполагать, что это результат направленного отбора. В низкогорье для успешного существования и размножения дерева ему необходим выход в верхний ярус лесного полога, благодаря чему выживают особи с самой высокой скоростью роста. В высокогорье, напротив, преимущество получают деревья с относительно коротким периодом роста.

В природе начало роста побегов зависит от накопления определенной суммы эффективных температур [4, 16], в то время как окончание вегетационного периода связано с другими факторами, влияние которых исследователи оценивают по-разному. В горах окончание вегетационного периода может быть очень резким, поэтому необходимо своевременное вызревание побегов, и генотипы с небольшим годичным приростом получают явное преимущество. Видимо, по этой причине на верхней границе распространения кедр сибирский не формирует летний побег [11]. У вегетативного потомства высокогорных растений летний побег образуется примерно в 50% случаев. Это значительно меньше, чем у вегетативного потомства низкогорных клонов. На протяжении всего высотного профиля важно полное завершение годичного цикла побегообразования до первых осенних заморозков, и если в нижней части лесного пояса продолжительность вегетационного сезона позволяет развитие двух элементарных побегов и функциональную специализацию каждого из них [11], то в верхней части лесного пояса безморозного периода достаточно в лучшем случае только для формирования весеннего побега. Видимо, поэтому у субальпийского экотипа есть внутренне, генетически обусловленное ограничение на развитие летнего побега даже в благоприятных климатических условиях. Уменьшение длины побега у экотипов из верхней части лесного пояса происходит не только за счет заложения меньшего количества брахибластов, но и за счет сокращения, а иногда и полного отсутствия стерильной зоны. Деревья низкогорного экотипа имеют мощную стерильную зону на главном лидирующем побеге, что в природе способствует скорейшему вынесению кроны в верхний ярус, т.е. является преимуществом во внутри- и межвидовой конкуренции. Различия в составе метамеров весеннего и летнего побегов объясняются их специализацией, а именно у весеннего побега преобладают функции ассимиляции и плодоношения, у летнего - функция ветвления [11]. Снизу вверх по высотному профилю в составе годичного побега у клонов возрастают доли метамеров, отвечающих за ветвление и возобновление роста побега в случае его повреждения, вероятность которого в высокогорье несравнимо больше, чем в низкогорье. Вполне возможно, что наличие у некоторых высокогорных клонов в проксимальной части побега спящих почек рядом со стерильной зоной является одним из способов смягчить последствия обмерзания побегов на верхней границе леса с минимальными затратами. Дополнительная зона спящих почек внизу побега в этом случае может значительно ускорить возобновление роста, т.к. при повреждении верхушки побега вместе с терминальной почкой побег может лишиться и дистальной зоны спящих почек.