Примечания: *-p <0,05 по сравнению с интактной группой; ** -- p <0,01 по сравнению с интактной группой
На ультраструктурном уровне найдены выраженные изменения энергетического и белоксинтетического аппарата. Почти все митохондрии имели большие размеры, просветленный матрикс и частично разрушенные кристы. Характерно изменение ультраструктуры пресинаптической части аксодендритного синапса, наиболее пластичного из всех видов синаптических контактов [7]. Изменения пресинаптических терминалей и, в частности, увеличение числа синаптических пузырьков, связано с затруднением синтеза медиатора при утомлении [8].
Изучение индивидуальной адаптации, являющейся одной из особенностей исследования, обусловило проведение анализа типологических особенностей реакции животных при выполнении предельных двигательных нагрузок, основанного на функциональном состоянии кардиореспираторного аппарата. По максимальному времени бега, являющемуся критерием реализации двигательной нагрузки у нетренированных собак, выявлено два типа срочной реакции на нагрузку, имеющих выраженные эквиваленты в организации ЦНС. Собаки первого типа, определяемые как исходно «адаптированные», характеризуются полным узнаванием сигнала и длительным периодом взаимодействия. Время бега у таких животных составило от 109 до 358 минут. Животные второго типа характеризуются кратковременным взаимодействием с фактором среды и частичным узнаванием сигнала. Такие собаки показали небольшое время бега -- от 14 до 79 минут.
Характерно, что у животного, продемонстрировавшего максимальное время бега в группе, обнаружены высокие значения глиального индекса во всех изучаемых отделах, кроме интернейронов спинного мозга. Это свидетельствует о разном воздействии предельных двигательных нагрузок на двигательные и ассоциативные нервные клетки. У собаки, имевшей минимальное время бега в группе, глиальный индекс во всех изучаемых образованиях, кроме интернейронов спинного мозга, гораздо меньше, чем у животного, обнаружившего максимальное время бега. Различные структурно-функциональные состояния ЦНС животных, резко различающихся по адаптационным возможностям кардиореспираторного аппарата, имеют диагностическую и прогностическую ценность при выполнении предельных двигательных нагрузок. Вышеперечисленные изменения элементов ЦНС, выявленные при воздействии ОДН до «отказа» со скоростью 15 км/час, свидетельствуют о выраженных процессах перенапряжения изучаемых структур, что определяет избыточный и деструктивный характер этого воздействия. При выполнении нагрузок до «отказа» со сниженной скоростью бега (10 км/час), животные бежали в третбане от 39 до 393 мин. Средний показатель времени бега составил 227,50+38,78 мин. Число клеток с перинуклеарным хроматолизом по сравнению с животными, выполнявшими ОДН со стандартной скоростью бега, среди мотонейронов спинного мозга меньше на 18,7%, в крупноклеточной части КЯ -- на 18,8% (p<0,01). Объемы нервных клеток меньше по сравнению с животными, бежавшими со стандартной скоростью. Глиальный индекс и объемы глиальных ядер тоже показали меньшее значение во всех отделах мозга, кроме моторной коры. Таким образом, при снижении скорости бега трофическое обеспечение нервной клетки улучшается.
Таблица 3. Морфометрические показатели интернейронов спинного мозга
|
Экспериментальные группы |
Объем нейрона (мкм3) |
Объем ядра нейрона (мкм3) |
Диаметр ядрышка (мкм) |
Объем ядра сателлита (мкм3) |
Глиальный индекс |
Глиальное обеспечение нейрона (мкм3) |
|
|
Интактные животные |
3966,77+ 137,48 |
559,82+ 38,66 |
3,90+ 0,04 |
24,70+ 0,94 |
0,83+ 0,03 |
4940,46+ 242,00 |
|
|
ОДН до 4 стадии |
2546,00+ 86,94** |
438,74+ 4,39** |
3,89+ 4,49 |
21,70+ 1,28 |
0,87+ 0,05 |
3453,26+ 532,71* |
|
|
ОДН до «отказа» (15 км/ч) |
3612,45 + 596,98 |
855,50 + 33,41** |
3,81+ 0,05 |
23,14+ 1,49 |
0,92+ 0,04 |
3920,08 + 567,60 |
|
|
ОДН до «отказа» (10 км/ч) |
3025,48+ 160,60** |
945,30+ 43,97** |
3,78+ 0,06 |
20,59+ 1,19* |
0,82+ 0,04 |
3839,49+ 274,42** |
|
|
Третий «пик» работоспособности |
6962,40+ 405,42** |
1410,54+ 41,20** |
4,02+ 0,04* |
28,71+ 2,56 |
1,49+ 0,059** |
4736,43+ 302,39 |
Примечания: *-p <0,05 по сравнению с интактной группой; ** -- p<0,01 по сравнению с интактной группой
На ультраструктурном уровне обнаружены изменения, аналогичные отмеченным у предыдущей экспериментальной группы, которые были выражены в меньшей степени. Характерно большое число митохондрий с просветленным матриксом, расширение цистерн эндоплазматической сети, существенное увеличение числа лизосом и фагосом. В некоторых сателлитах отмечены изменения, свидетельствующие об усилении белкового синтеза -- изменение формы ядра, скопление рибонуклеопротеидов возле ядерной мембраны, увеличение числа рибосом и полисом.
Меньшая выраженность процессов, свидетельствующих о перенапряжении изучаемых отделов мозга, отмеченная по сравнению с предыдущей экспериментальной группой, связана с меньшей скоростью бега животного. Таким образом, скорость бега является одним из важнейших факторов, определяющих характер структурно-функциональной перестройки элементов нервной системы при выполнении нагрузок до «отказа».
Таблица 4. Морфометрические показатели нейронов крупноклеточной части КЯ
|
Экспериментальные группы |
Объем нейрона (мкм3) |
Объем ядра Нейрона (мкм3) |
Диаметр ядрышка (мкм) |
Объем ядра сателлита (мкм3) |
Глиальный индекс |
Глиальное обеспечение нейрона (мкм3) |
|
|
Интактные животные |
8451,29+ 380,73 |
874,72+30,48 |
4,02+ 0,07 |
25,70+ 1,14 |
1,29+ 0,07 |
6781,62+ 385,89 |
|
|
ОДН до 4 стадии |
6807,01+ 690,95* |
750,53+ 79,37 |
3,97+ 0,10 |
21,38+ 1,92 |
1,54+ 0,07* |
4528,39+ 522,05* |
|
|
ОДН до «отказа» (15 км/ч) |
3612,45 + 596,98* |
855,50 + 33,41* |
3,81+ 0,05* |
23,14+ 1,49 |
0,92+ 0,04 |
3920,08 + 567,60 |
|
|
ОДН до «отказа» (10 км/ч) |
7228,52+ 425,87 |
1251,34+28,73** |
3,83+ 0,07 |
17,82+ 1,16** |
1,15+ 0,08 |
6749,20+ 738,39 |
|
|
Третий «пик» работоспособности |
11684,60+ 756,74** |
1497,48+69,99** |
4,32+ 0,15 |
34,47+ 3,34** |
2,09+ 0,14** |
5968,79+ 357,40 |
Примечания: *-p < 0,05 по сравнению с интактной группой; ** -- p < 0,01 по сравнению с интактной группой
При формировании третьего «пика» работоспособности продолжительность бега животных в течение первой нагрузки колебалось от 7 до 24 минут. Средний показатель времени первой нагрузки составил 16,75+2,46 минут, последней -111,87+13,40 минут. Время последней нагрузки свидетельствует о выраженном тренировочном эффекте, отмеченном у всех животных группы. Уровень молочной кислоты и сахара крови достоверно превышает показатели интактных животных. Найдено значительное число нейронов с различными видами хроматолиза, а также максимальные значения объемов нервных клеток, их ядер, ядер глиальных клеток, что особенно характерно для мотонейронов спинного мозга.
На ультраструктурном уровне выявлены изменения, свидетельствующие о перенапряжении энергетического аппарата нервной клетки (набухание матрикса митохондрий, деструкция крист). Аналогичные изменения сателлитной глии выражены в меньшей степени, что отмечалось и в других группах.
Таблица 5. Морфометрические показатели пирамидных нейронов моторной коры
|
Экспериментальные группы |
Объем нейрона (мкм3) |
Объем ядра нейрона (мкм3) |
Диаметр ядрышка (мкм) |
Объем ядра сателлита (мкм3) |
Глиальный индекс |
Глиальное обеспечение нейрона (мкм3) |
|
|
Интактные животные |
23839,30+ 947,53 |
1650,29+ 78,28 |
4,99+ 0,10 |
49,87+ 2,82 |
2,03+ 0,12 |
12129,06+ 683,13 |
|
|
ОДН до 4 стадии |
20840,80+ 671,32* |
1537,57+ 62,18** |
4,68+ 0,96 |
42,77+ 4,23 |
3,08+ 0,21** |
6953,35+ 481,33* |
|
|
ОДН до «отказа» (15 км/ч) |
28607,50+ 919,87** |
2043,89+ 80,23** |
4,96+ 0,08 |
45,98+ 3,20 |
2,23 + 0,12 |
13009,32 + 503,13 |
|
|
ОДН до «отказа» (10 км/ч) |
27468,70+ 583,62** |
2030,10+ 141,47* |
4,92+ 0,05 |
45,32+ 3,01 |
2,40+ 0,09* |
11631,53+ 442,51 |
|
|
ОДН до «отказа» (15 км/ч) на фоне воздействия ОИР |
25855,50+ 643,00 |
2392,03+ 75,33** |
4,64+ 0,06** |
46,62+ 2,48 |
3,20+ 0,14** |
8193,46+ 380,12** |
|
|
Третий «пик» работоспособности |
28889,70+ 1219,46* |
2549,85+ 73,18** |
5,20 + 0,07 |
58,27+ 2,81* |
3,15+ 0,16** |
9416,36+ 694,02* |
|
|
Экспериментальная ишемия мозга |
26381,30+ 677,58* |
2097,24+ 68,30** |
4,87+ 0,06 |
50,91+ 3,42 |
2,16+ 0,03 |
11853,37+ 437,77 |
|
|
Воздействие циклофосфана |
27030,30+ 822,43* |
1978,14+ 98,04* |
4,69+ 0,05* |
51,02+ 3,55 |
2,21 + 0,09 |
12472,20+ 717,11 |
|
|
Воздействие дексаметазона |
27773,40+ 1458,87* |
1988,54+ 65,38* |
5,18+ 0,15 |
55,11+ 4,11 |
1,82+ 0,09 |
15348,16+ 562,96** |
Примечания: *-p < 0,05 по сравнению с интактной группой; **-p < 0,01 по сравнению с интактной группой
Существенно обогатил результаты исследования анализ типологических особенностей животных, показавших низкий, средний и высокий уровень работоспособности.
Животные, показавшие низкий уровень работоспособности, имели наибольшие значения молочной кислоты и сахара крови и минимальные показатели числа клеток с перинуклеарным хроматолизом.
Исключение составил только показатель глиального индекса нейронов КЯ, который был больше у животных с низким уровнем работоспособности. Максимальные значения числа клеток с перинуклеарным хроматолизом и глиального индекса отмечены у собак, показавших средний уровень работоспособности.
Наоборот, животные с высоким уровнем работоспособности имели средние значения этих показателей. Выявленные закономерности позволяют судить об уровне организации ЦНС на основании функциональных параметров кардиореспираторного аппарата.
Таким образом, формирование третьего «пика» работоспособности приводит к существенным изменениям структурно-функциональной организации изучаемой системы, которая выходит на новый, качественно более высокий уровень функционирования.
Таблица 6. Структурно-функциональные показатели элементов ЦНС животных, показавших при формировании третьего «пика» низкий, средний и высокий уровни работоспособности
|
Показатели |
Уровни работоспособности |
Интактные Животные |
|||
|
Низкий |
Средний |
Высокий |
|||
|
Молочная кислота (мг%) |
35,61+ 2,84 |
25,74+ 2,29 |
29,64+ 8,92 |
22,26+ 0,93 |
|
|
Сахар крови (мг%) |
111,26+ 11,62 |
101,60+ 6,74 |
106,58+ 9,94 |
85,91+ 2,39 |
|
|
Перинуклеарный хроматолиз (мотонейроны, %) |
30,00+ 2,00 |
39,00+ 3,00 |
36,00+ 8,00 |
12,00+ 1,01 |
|
|
Перинуклеарный хроматолиз (интернейроны, %) |
18,00+ 2,00 |
21,00+ 1,91 |
18,00+ 2,00 |
3,23+ 0,50 |
|
|
Перинуклеарный хроматолиз (нейроны КЯ,%) |
18,00+ 2,00 |
22,00+ 1,15 |
20,00+ 4,00 |
8,86+ 0,95 |
|
|
Перинуклеарный хроматолиз (нейроны коры, %) |
22,00+ 2,00 |
26,00+ 4,16 |
26,00+ 2,00 |
10,00+ 1,24 |
|
|
Глиальный индекс (мотонейроны) |
2,12+ 0,04 |
2,30+ 0,09 |
2,18+ 0,18 |
1,45+ 0,06 |
|
|
Глиальный индекс (интернейроны) |
1,38+ 0,10 |
1,58+ 0,03 |
1,40+ 0,20 |
0,83+ 0,03 |
|
|
Глиальный индекс (нейроны КЯ) |
2,36+ 0,56 |
2,08+ 0,01 |
1,84+ 0,16 |
1,29+ 0,07 |
|
|
Глиальный индекс (нейроны моторной коры) |
2,82+ 0,14 |
3,40+ 0,25 |
2,96+ 0,02 |
2,03+ 0,12 |