Статья: Морфофункциональная организация элементов центральной нервной системы при воздействии индивидуально дозированных двигательных нагрузок

6

Морфофункциональная организация элементов центральной нервной системы при воздействии индивидуально дозированных двигательных нагрузок

Е.Р. Эрастов, д-р мед. наук, доцент

Нижегородская государственная медицинская академия

(Россия, г. Нижний Новгород)

Аннотация

Настоящее исследование проведено на 68 беспородных собаках - самцах, которым дозировали однократные и систематические двигательные нагрузки. Показано, что 1) интактные животные отличаются большим диапазоном колебаний основных структурно-функциональных показателей элементов нервной системы, 2) воздействие однократных двигательных нагрузок до «отказа» со стандартной скоростью бега, равной 15 км/час, приводит к состоянию перенапряжения в клетках переднего рога спинного мозга, красного ядра и пирамидных клеток V слоя моторной коры, 3) скорость бега животного является одним из важнейших факторов, определяющих характер структурно-функциональной перестройки элементов центральной нервной системы при выполнении двигательных нагрузок до «отказа».

Ключевые слова: центральная нервная система - однократные двигательные нагрузки - систематические двигательные нагрузки

перенапряжение клетка спинной мозг собака

Проблема адаптации человека к воздействиям внешней среды всегда была актуальной. Особенно привлекает исследователей центральная нервная система, являющаяся одним из самых сложных образований живой природы. Как и в других областях знания, результаты этих исследований разноречивы, что связано, в частности, с особенностями организации мозга, которая носит выраженный индивидуальный характер [1].

Первая особенность данной работы заключается в том, что в ее основу положена концепция индивидуальности каждого организма. Так, использованные нами двигательные нагрузки дозировались индивидуально каждому животному в зависимости от состояния кардиореспираторного аппарата в момент эксперимента [2]. Вторая особенность состояла в изучении фило -- и онтогенетически различных отделов мозга, на разных уровнях контролирующих локомоторный акт.

Цель исследования заключалась в выявлении диапазона адаптивных морфологических изменений элементов пирамидной, экстрапирамидной систем и сегментарного аппарата мозга при воздействии индивидуально дозированных двигательных нагрузок.

Работа произведена на 68 беспородных собаках-самцах. Исследования проводились в соответствии с приказом Минвуза СССР № 742 от 13.11.84 «Об утверждении правил проведения работ с использованием экспериментальных животных» и № 48 от 23.01.85 «О контроле за проведением работ с использованием экспериментальных животных».

В таблице 1 представлено распределение животных по экспериментальным группам.

Таблица 1. Распределение материала по экспериментальным группам

После выполнения последней нагрузки животному внутривенно вводили 10% раствор тиопентала натрия (из расчета 0,5 мл на кг массы тела). Взятие материала проводили через 30 минут после остановки сердца. При помощи безопасной бритвы извлекали кору головного мозга (поле Prc1), участок среднего мозга на уровне верхнего двухолмия и четвертый поясничный сегмент спинного мозга. Каждый из отделов разлагали на 2 кусочка. Первый кусочек помещали в 12% раствор формалина для дальнейшей заливки в блоки. Второй кусочек использовали для электронномикроскопического исследования. Специально заточенной иглой для инъекций диаметром 1,0 мм пунктировали кору, крупноклеточную часть красного ядра (КЯ) и передний рог спинного мозга. Полученный при пункции столбик серого вещества помещали в глутаралдегид.

Предыдущими исследованиями показана стадийность приспособления организма к однократной нагрузке, являющейся отражением динамических перестроек функциональных систем [3].

Выделено несколько стадий в реакции организма на возрастающий стимул, критериями которых явились такие параметры кардиореспираторной системы, как частота дыхания, минутный объем дыхания, общее потребление кислорода, частота сердечных сокращений (ЧСС), систолический показатель и некоторые другие [4]. Последовательная смена состояний системы предусмотрена экспериментом, при постановке которого нас интересовали два аспекта. Во-первых, нагрузки однократные и многократные, так как влияние их на организм существенно отличается. Во-вторых, воздействия, интегративный и дезинтегративный характер которых показан нашими предшественниками [5].

Для воспроизведения двигательной нагрузки был избран бег животных в тредмилле, дающем возможность плавной регулировки скорости ленты.

В момент начала нагрузки возникает 1 стадия, для которой характерно динамическое учащение пульса и дыхания животных. Затем наступает период колебаний обоих показателей, означающий наступление 2 стадии. Достижение адаптагенного эффекта возможно лишь при нагрузках, в течение которых в организме возникает и преодолевается утомление. Исходя из этого, 1 и 2 стадии, как не вызывающие адаптивных структурных перестроек элементов ЦНС, нами не изучались.

3А стадия приспособления развивается при времени бега от 2 до 15 минут и отражает ряд нейрогуморальных перестроек, обусловленных «новизной» воздействующего фактора и «поиском» нового уровня интеграции функций. Возникает состояние первичной дезинтеграции, которое определено как нарушение целостности структурных элементов и связей между ними, возникающее в определенной системе при взаимодействии с не узнанным фактором внешней среды. Продолжение работы до 4 стадии приводит к смене состояния организма. Время бега животных колеблется от 8 до 93 минут. Величина кислородного долга значительно превышает уровень этого показателя у животных, получивших однократные двигательные нагрузки (ОДН) до 3А стадии. Частота и глубина дыхания возрастают, наблюдается резкое повышение потребления кислорода. Со стороны сердечно-сосудистой системы отмечается тахикардия, выраженная в меньшей степени, чем при нагрузках до 3А стадии, но в значительно большей, чем у интактных собак. Формируется состояние интеграции, система «узнает» сигнал и становится оптимально «работоспособна» в условиях взаимодействия с сигналом данной величины.

Нагрузка до «отказа» является одной из наиболее распространенных моделей для выявления общих закономерностей индивидуальной адаптации организма к однократной нагрузке, а также служит для определения функционального резерва как организма в целом, так и отдельных органов и систем.

Величина нагрузки до «отказа» сильно варьирует как по длительности бега (от 10 до 358 минут), так и по выраженности реакции со стороны сердечно-сосудистой и дыхательной систем. Среднее значение ЧСС за время бега составило 207,77+ 6,3 удара в минуту, при индивидуальном разбросе от 158 до 261. Средняя частота дыхания составила 298,47+7,0 при индивидуальных вариантах от 190 до 350 циклов в минуту.

Интактные животные рассматривались нами не только как контроль, а как полноценная экспериментальная группа. Отсюда и такое большое число собак, составивших ее (26 особей). Это позволило с большей точностью оценить диапазон колебаний важнейших структурно-функциональных показателей элементов ЦНС собак, находящихся в одинаковых условиях и не подвергавшихся экспериментальным воздействиям. Эти показатели сильно варьировали по величине. Так, число клеток с перинуклеарным хроматолизом колебалось у мотонейронов спинного мозга от 4 до 20%, у интернейронов -- от 0 до 8%. В крупноклеточной части КЯ колебания этого показателя составили от 4 до 16%, в моторной коре -- от 0 до 16%.

Большое количество абсолютных и относительных морфометрических показателей, полученных нами, имело целью рассмотреть особенности неврологической конституции интактных животных. Почти все они сильно варьировали. Особенно велики были колебания объемов нервных клеток, их ядер, ядер глиальных клеток и глиального индекса. У мотонейронов спинного мозга показатель глиального индекса варьировал от 1,08 до 2,24, в моторной коре -- от 1,44 до 3,00. Коэффициент элонгации двигательного нейрона спинного мозга колебался от 1,52 до 2,13, промежуточного -- от 1,42 до 2,19, пирамидного нейрона V слоя моторной коры -- от 2,70 до 3,26.

На электронномикроскопическом уровне обнаружен полиморфизм ядер и структур цитоплазмы нервных и глиальных клеток, свидетельствующий о разной организации ультраструктур интактного организма.

Выраженные структурно-функциональные особенности элементов ЦНС, отмеченные у интактных животных, легли в основу различных реакций, выявленных у экспериментальных животных в ответ на различные факторы среды, и определили структурное многообразие этих реакций.

Собаки, выполнявшие ОДН до 4 стадии, бежали в тредмилле от 7 до 35 минут. Число нейронов с перинуклеарным хроматолизом во всех изучаемых отделах мозга больше, чем у интактной группы. Максимальная динамика этого показателя обнаружена в мотонейронах спинного мозга, минимальная -- в моторной коре, что связано, по всей видимости, с ролью этих отделов мозга в обеспечении локомоции [6]. Объемы нейронов всех изучаемых отделов ЦНС меньше, чем в интактной группе, причем достоверные отличия выявлены только в интернейронах спинного мозга и моторной коре. Между динамикой объемов клеточных тел и их ядер наблюдается параллелизм, причем изменения ядер выраженнее. Наиболее демонстративна динамика глиального индекса, который у мотонейронов спинного мозга больше на 25,5% (p<0,01), в КЯ -- на 19,4% (p<0,05), в моторной коре -- на 34,1% (p<0,05). Показатель глиального обеспечения нейрона во всех отделах достоверно меньше, чем у интактной группы. Таким образом, один сателлит приходится на достоверно меньший объем клеточного тела нейрона.

По сравнению с интактной группой в цитоплазме нейронов найдено большее число митохондрий с просветлением матрикса, а также лизосом и липофусциновых гранул, что особенно выражено в спинном мозге. В сателлитной глие найдены аналогичные изменения, выраженные в меньшей степени.

Полученные результаты свидетельствуют о положительном влиянии ОДН до 4 стадии на элементы пирамидной, экстрапирамидной систем и сегментарного аппарата, связанные, по всей видимости, со снятием напряжения, сопутствующем процессу «узнавания» сигнала. Таким образом, возможно их применение при назначении индивидуальных режимов двигательной активности при соответствующем контроле функционального состояния кардиореспираторного аппарата. При воздействии ОДН до «отказа» со скоростью 15 км/час показатель молочной кислоты крови на 66% больше, чем у интактных собак (p<0,01), а уровень сахара -- на 17,9% (p<0,01) меньше, что свидетельствует о сильном утомлении организма. Обнаружено значительно больше нейронов с различными видами хроматолиза. Так, по сравнению с интактными животными, мотонейронов с перинуклеарным хроматолизом на 90% больше (p<0,01).

Таблица 2. Морфометрические показатели мотонейронов спинного мозга