При изучении ритма развития растений и сопоставлении ее динамики с факторами внешней среды (температура, осадки) в Летописи природы строятся кривые цветения и плодоношения на графике температур воздуха и осадков. Как пример, приводим материалы Летописи природы за 2012 г. (Рис. 5). На диаграмме в течение вегетационного периода отмечено три явных пика максимума осадков: конец июня, первая декада августа, конец августа и один сглаженный -- в начале вегетационного периода в середине-конце мая.
Рис. 5. Распределение осадков, ход среднедекадных температур воздуха и относительное число цветущих и плодоносящих видов растений на площадке № 4 в 2012 г.
Температурная кривая не имеет пиков и плавно выходит на максимальные показатели в последней декаде июля -- в начале августа. При этом после обильных осадков в 2012 г. наступал засушливый период, сопровождающийся повышением температуры, что также способствовало обильному цветению и плодоношению. Следствием достаточного увлажнения явились пики цветения и плодоношения на всех площадках. Наибольшее количество цветущих видов растений приходится на начало -- середину июля. В этот период показатели среднесуточных температур уже достаточно высоки, а почвенная влага накоплена благодаря осадкам в конце июня. Диаграмма свидетельствует о том, что кривые цветения без ярко выраженных вершин, сглаженные, коррелируют с кривой температуры, максимум цветущих видов наблюдается после периода с достаточным увлажнением.
Кривые плодоношения также в 2012 году не имеют явно выраженных пиков. На площадки № 4 плодоношение растянуто и имеет два неявных пика в середине августа и начале сентября. Нужно отметить, что на площадке № 4 преобладают травянистые растения разных сроков вегетации.
Кривые цветения и плодоношения на площадке № 4 наиболее показательны, т.к. здесь наблюдается большее количество видов и хорошо прослеживается зависимость кривых плодоношения и цветения от температуры и числа осадков: генеративные функции растений наиболее активны при максимальных температурах после периода с высоким уровнем осадков, когда в почве накоплено достаточно влаги.
Выводы из визуального анализа диаграмм подтверждаются проведенной статистической обработкой данных по индексу засушливости и числу плодоносящих и цветущих видов на феноплощадках за 1998 -- 2015 гг. Достоверная корреляция индекса засушливости с годом показывает отрицательные связи со значениями от -0,23 до -0,36, что подтверждает тенденцию к аридизации климата выявленную выше другими методами. При этом наблюдаются отрицательные значения связи года с плодоношением (от -0,51 до -0,67), что показывает снижение плодоношения наблюдаемых видов.
Корреляция цветения с индексом засушливости показывает довольно сильные положительные связи (от 0,53 до 0,61) только на двух площадках: №3 -- в последнюю декаду мая (0,53), №4 -- последнюю декаду июня (0,61). Плодоношение с индексом засушливости показывает достоверную корреляцию в последней декаде августа (0,48) на площадке №2 и в последней декаде июля на 5 площадке. В эти сроки наблюдается массовое цветение и плодоношение большинства видов.
Однако, при анализе со смещением сроков фенофаз относительно сроков регистрации индекса засушливости, связи отмечаются на всех площадках и во всех декадах наблюдения фенофаз массового плодоношения и цветения (табл. 2, 3).
При смещении на 1 декаду на 2 площадке выявлены отрицательные связи: при высоком индексе засушливости в 3 декаде, число цветущих видов в первой декаде июня снижается. На 3 и 4 площадках связи положительные. Это связано, вероятно, с тем, что 2 площадка расположена в лесу с высоким уровнем затененности, что дополнительно повышает высокий индекс засушливости конца мая (рис. 5) и замедляет распускание цветочных почек в следующей декаде. На площадке №3 влаголюбивые виды начинают обильно цвести после первой декады июля с высоким уровнем засушливости. В условиях достаточно открытой пл о- щадки №4 при высоком уровне индекса засушливости в последнюю декаду июня возникают благоприятные условия для цветения видов в последующих декадах.
Высокий индекс засушливости второй декады июня приводит к повышению числа цветущих видов первой декады июля на 5 феноплощадке (Табл. 2).
Таблица 2
Коэффициент корреляции Спирмена при смещении показателей индекса засушливости и числа цветущих видов на феноплощадках (данные 1998-2015 гг., декады с 1 по 15 с мая по сентябрь)
|
Смещение/№Фпл. |
1 Фплощ. |
2 Фплощ. |
3 Фплощ. |
4 Фплощ. |
5 Фплощ. |
|
|
Смещение на 1 декаду (указана декада индекса засушливости) |
-0,496947 (3 декада) |
0,655220 (7 декада) |
0,600324 (6 декада) |
|||
|
Смещение на 2 декады |
0,495071 (5 декада) |
|||||
|
Смещение на 3 декады |
0,484011 (2 декада) |
0,537851 (8 декада) |
||||
|
Смещение на 4 декады |
0,567600 (3 декада) |
0,480766 (3 декада) |
Анализ наступления фенофаз при смещении на 3 недели от декады индекса засушливости показывает корреляцию на площадке № 2, 5. При высоком индексе засушливости в середине мая в середине июня будет больше цветущих видов на 2 площадке. На площадке №5 высокий индекс засушливости середины июля вызовет высокую активность цветения в середине августа.
Смещение на 4 недели показывает зависимость цветения в первой декаде июля от высокой увлажненности конца мая на площадках № 3 и 5.
Корреляционный анализ при смещении сроков фенофазы «плодоношение» относительно регистрации сроков индекса засушливости дает больше достоверных результатов, особенно при смещении на 1 и 3 декады (Табл. 3.).
Таблица 3
Коэффициент корреляции Спирмена при смещении показателей индекса засушливости и числа плодоносящих видов на феноплощадках (данные 1998-2015 гг., декады с 1 по 15 с мая по сентябрь)
|
Смещение/№Фпл. |
1 Фплощ. |
2 Фплощ. |
3 Фплощ. |
4 Фплощ. |
5 Фплощ. |
|
|
Смещение на 1 декаду (указана декада индекса засушливости) |
0,524661 (9 дек) |
0,575657 (12 дек) |
0,555347 (9 дек) 0,563115 (12 дек) |
0,588427 (9 дек) |
||
|
Смещение на 2 декады |
0,552916 (9 дек) |
|||||
|
Смещение на 3 декады |
0,472736 (9 дек) |
0,515731 (9 дек) |
0,621439 (9 дек) |
-0,599562 (11 дек) |
||
|
Смещение на 5 декад |
0,500813 (8 дек) |
При этом на всех площадках и во все сроки наблюдается положительная корреляция, кроме площадки №5. Здесь при повышении индекса засушливости в середине августа снижается число, плодоносящих видов в середине сентября. Очевидно, дополнительное увлажнение или понижение температур в конце лета не способствуют обильному плодоношению в конце вегетационного сезона.
Выводы
Показатели индекса засушливости могут быть использованы для объективной характеристики биотопов и прогноза семенной продуктивности растений. Цветение и плодоношение наступают через 1-3 декады после периода с высоким индексом засушливости. Отрицательный тренд индекса засушливости подтверждает тенденцию к аридизации климата Баргузинского заповедника. Отрицательный тренд между годом и числом плодоносящих видов демонстрирует снижение плодоношения наблюдаемых видов, что подтверждает положительные связи между индексом засушливости и числом плодоносящих видов.
Литература
Ананина Т. Л., Ананин А. А. Изменение климата северо-восточного побережья Байкала за период 1955-2011гг. // Природные комплексы Северо-Восточного Прибайкалья: труды Баргузинского государственного природного биосферного заповедника. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2013. Вып.10. С. 177-184.
Ананин А. А., Ананина Т. Л., Дарижапов Е. А., Пузаченко А. Ю., Фадеев А. С. Влияние изменения климата на биоту Баргузинского заповедника // Влияние изменений климата на экосистемы. М.: Русский университет, 2001. Ч. 2. С. 1-8.
Бейдеман И. Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ: Метод. указания. -- Новосибирск: Наука, 1974. -- 155 с.
Бухарова Е. В. Мониторинг растительности в долине р. Давша (Баргузинский заповедник) // Растительность Байкальского региона и сопредельных территорий: Материалы Всероссийской школы-конференции с участием иностранных ученых (Улан-Удэ, 11-13 ноября 2013 г.). Улан-Удэ: Изд-во Бурят. гос. ун-та, 2013. С. 61-66.
Бухарова Е. В. Изучение и сохранение редких видов растений в Баргузинском заповеднике. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2014. 131 с.
Дре Ф. Экология. М.: Атомиздат, 1976. 165 с.
Елагин И. Н. Методика проведения и обработки фенологических наблюдений за деревьями и кустарниками в лесу // Фенологические методы изучения лесных биогеоценозов. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1975. С. 3-21.
Инсаров Г. Э., Борисова О. К., Корзухин М. Д., Кудеяров В. Н., Минин А. А., Ольчев А.В., Семенов С.М., Сирин А.А., Харук В.И. Природные экосистемы суши // Методы оценки последствий изменения климата для физических и биологических систем. М.: РосГидромет, 2012. С. 190-265.
Преображенский С. М., Галахов Н. Н. Фенологические наблюдения. М., 1948. 156 с.
Фирсов Г. А., Фадеева И. В., Булыгин Н. Е. Парк и дендрарий Санкт-Петербургской лесотехнической академии как научный центр биологической и экологической фенологии / Г.А. Фирсов // Промышленная ботаника. 2009. Вип. 9. С. 48-55.
Шенников А. П. Введение в геоботанику. Л.: Изд-во ЛУ им. А. А. Жданова, 1964. С. 124.