Рисунок 4. Динамика NEE и температуры воздуха за май 2010 г. - сентябрь 2011 г. в южно-таежном ельнике. NEE представлен суточными суммами по 48 30-минутным интервалам, температура - суточными средними по 48 30-минутным интервалам
Сезонная изменчивость NEE приводит к очевидной связи с температурой: в холодное время года поток направлен в атмосферу, а в теплое - в экосистему. Коэффициент корреляции между NEE и среднесуточной температурой воздуха равен -0.504 (N=460, P < 0.001). Знак «минус» при коэффициенте корреляции объясняется выбором отрицательной области для отображения стока углерода, имеющего место в области позитивных температур.
Хотя отрицательная линейная связь между температурой и NEE статистически значима, на рис. 4 имеются области с ее очевидным нарушением. В частности, такое нарушение присутствует для июля-августа 2010 г., то есть отмеченного ранее периода аномальной жары в центральной части Европейской России. Среднесуточные температуры в этот временной интервал достигали максимальных значений 27-28°C, но NEE имело положительные значения, то есть лесная экосистема была источником углерода для атмосферы. Данный пример, а также аналогичные кратковременные ситуации в начале июня и середине июля 2011 г., приводят к заключению, что связь между температурой и NEE не является линейной. Это заключение подтверждается рис. 5, представляющим данные измерений в системе координат температура - NEE. Можно отметить, что существует интервал температур 10-20°C, обеспечивающий максимальный сток углерода в экосистему, и два пороговых значения, при котором происходит смена знака углеродного баланса. Первое значение является порогом для перехода от источника к стоку и равно примерно -3°C, второе - от стока к источнику в области 27°C.
Формирование зависимости, близкой к представленной на рис. 5, можно объяснить с учетом того, что NEE является суммой разнонаправленных потоков (1):
NEE = GPP + ER (1)
где GPP - валовая первичная продукция, ER - суммарное дыхание экосистемы.
ER, как правило, экспоненциально зависит от температуры, в то время как GPP имеет функциональную зависимость с одним оптимумом. Тогда балансовый поток NEE также должен обладать оптимумом в области стока CO2, причем в интервале меньших температур по сравнению с GPP, а также двумя пороговыми значениями температуры для смены знака баланса - в области нулевых и в области повышенных значений температуры. Именно такой вид имеет линия тренда на рис. 5. Однако разброс экспериментально-полевых значений вокруг линии тренда достаточно высок. Здесь сказывается действие прочих экологических факторов, влияющих на углеродные потоки, фенологическое состояние растительности, и также неопределенности оценок, формируемых пульсационной установкой.
Рисунок 5. Зависимость NEE от температуры воздуха в южно-таежном ельнике. NEE представлен суточными суммами по 48 30-минутным интервалам, температура - суточными средними по 48 30-минутным интервалам
Ранее нами было найдено верхнее пороговое значение температуры для углеродного баланса южных тундр, равное 14°С (Замолодчиков и др., 1998; Zamolodchikov et al., 2000; Карелин, Замолодчиков, 2008), что примерно в 2 раза меньше, чем 27°С, установленное в качестве порога для южно-таежного ельника. Цитируемая работа была выполнена методом светлых и темных камер, позволявшим получить прямые оценки NEE, ER и GPP. Смена знака баланса была вызвана существенным ростом ER на фоне относительной стабильности GPP.
Собранная на пульсационной установке информация позволяет оценить сопряженность NEE с влажностью почвы, которая может влиять как на фотосинтез растений, так и деструкционные процессы в почве. Анализ всего массива суточных величин не выявил достоверной связи NEE и влажности почвы (R=-0.012, N=460, P = 0.793). Однако в летние месяцы 2010 г. такая связь была вполне выраженной (рис. 6) и статистически значимой (R=-0.730, N=92, P < 0.001). Такая ситуация может быть связана с тем, что влажность контролирует NEE при низких, «лимитирующих» значениях, что случается нерегулярно при наличии экстремальных засух. При типичных погодных условиях значения влажности находятся в зоне оптимума для стока углерода (в летнее время) либо его источника (в зимнее время), потому на всем рассмотренном интервале (май 2010 г. - август 2011 г.) значимых связей с NEE не просматривается.
Рисунок 6. Зависимость NEE от влажности почвы в южно-таежном ельнике для летних месяцев 2010 г. NEE представлен суточными суммами по 48-и 30-минутным интервалам, влажность - суточными средними
по 48 30-минутным интервалам
Для временных интервалов, равных одному году, суммарный NEE составил -317 (15.05.2010-14.05.2011) и -346 (15.08.2010-14.08.2011) г С м-2 год-1. Эти величины свидетельствуют, что исследуемый южно-таежный ельник был заметным стоком углерода из атмосферы. К аналогичному заключению, как правило, приводят и известные из литературы многочисленные оценки годового стока углерода в лесные экосистемы из различных регионов, выполненные пульсационным методом. Так, сток атмосферного углерода в старовозрастном среднетаежном ельнике Республики Коми составил -219 г С м-2 год-1 (Загирова, Михайлов, 2016), в среднетаежном сосновом лесу Западно-Сибирской низменности -156 г С м-2 год-1 (Чебакова и др., 2014), в 180-летнем лиственничнике Центральной Якутии -230 г С м-2 год-1 (Kotani et al., 2014). В получившей широкую известность обзорной работе (Lyussaert et al., 2008) отмечается, что сток углерода в лесах с возрастом выше 200 лет в среднем близок к -240±80 г С м-2 год-1.
Некоторые другие соображения приводят к сомнениям в достаточной адекватности найденной в нашем исследовании величины NEE. Исследуемый объект представляет собой спелый одновозрастный ельник с высоким запасом древесины. Именно такие ельники с конца 1990-х годов были охвачены волной массовых усыханий (Жигунов и др., 2007; Allen et al., 2011 и др.). Усыхание части древостоя отмечено и на полигоне «лог Таежный». Так, запас живой части древостоя с 2009 г. по 2011 г. уменьшился с 571 до 352 м3 га-1, в то время как запас сухостойной части увеличился с 31 до 208 м3 га-1 (Сафонов и др., 2012). Не вполне понятно, как лес может оставаться мощным стоком углерода на фоне потери примерно 40% живых деревьев.
Вторая часть соображений связана с необходимостью введения различных поправок к величинам потоков при использовании в пульсационных установках анализаторов открытого типа. Процедура первичной обработки, реализованная в программном обеспечении Campbell, предусматривала стандартное введение поправки частотных характеристик и поправки на флуктуации плотности воздуха (подробнее см. в Бурба и др., 2016). Однако к использованному комплекту оборудования вполне может быть применима поправка на нагрев поверхности прибора (Burba et al., 2006). Отсутствие этой поправки на фоне пониженных температур воздуха может приводить к заметной переоценке стока CO2. Применение указанной поправки ко всему массиву данных привело к существенной модификации годовых оценок: суммарный NEE составил 110 (15.05.2010-14.05.2011) и 74 (15.08.2010-14.08.2011) г С м-2 год-1. То есть, заключение о характере углеродного баланса исследуемого ельника изменилось на противоположное - экосистема представляет собой заметный источник углерода для атмосферы. Добавим, что наиболее близкий по географическому положению ельник чернично-сфагновый Центрального лесного государственного заповедника (Тверская область), в котором проводится длительный мониторинг пульсационным методом, является устойчивым источником углерода для атмосферы в диапазоне 150-277 г С м-2 год-1 (Ольчев и др., 2009; Kurbatova et al., 2013). Функционирование лесной экосистемы как источника углерода для атмосферы не является исключительным случаем, хотя такие примеры и встречаются в литературе по пульсационному методу намного реже, чем регистрации стока углерода.
Изменение годовой оценки NEE исследуемого ельника при применении дополнительной поправки приводит к заключению, что пульсационный метод до сих пор следует считать поисковым, то есть лишь приближающимся к получению адекватных оценок углеродного баланса на интервалах лет и десятилетий. Методы контроля качества измерений и многочисленные поправки, которые могут быть применены при расчетах потоков, детально рассмотрены в руководстве (Бурба и др., 2016). Ныне приобретают популярность исследования методического плана, в частности, синхронного применения анализаторов открытого и закрытого типа на пульсационных установках. Авторы настоящей работы предпринимают усилия по организации контрольных пульсационных измерений в исследуемом ельнике с применением обоих типов анализаторов, что позволит высказать более надежные суждения о годовом характере углеродного баланса.
Заключение
Полигон «лог Таежный», представляющий южно-таежные ельники, обладает 75-летней историей гидрологических и экологических наблюдений. Возможности анализа рядов данных по этому стационару в целях понимания эффектов изменения климата далеко не исчерпаны. В этой связи представляется целесообразным продолжение мониторинга массо- и энергообмена на полигоне с применением современных инструментальных методов, в частности, пульсационного подхода. Вместе с тем, необходимо обращать детальное внимание на корректность сопоставимости ретроспективных и современных результатов, поскольку инструментальные подходы прошлого и современности обладают различными наборами систематических погрешностей.
Благодарности
Работа выполнена в рамках научно-исследовательской тематики Федеральной службы по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды Российской Федерации и при поддержке РНФ 16-17-00123 «Научные основы учета и прогноза бюджета углерода лесов России в системе международных обязательств по охране атмосферы и климата». Статья посвящена памяти Ф.В. Кашина (НПО «Тайфун»), внесшего неоценимый вклад в постановку инструментального мониторинга парниковых газов. Авторы благодарны О.В. Честных и А.В. Почикалову (МГУ имени М.В. Ломоносова), В.В. Каганову (ЦЭПЛ РАН), В.Н. Короткову, В.А. Грабар и Н.Е. Уваровой (ИГКЭ Росгидромета и РАН) за помощь в осуществлении полевых работ.
Список литературы
Бурба Г.Г., Курбатова Ю.А., Куричева О.А., Авилов В.К., Мамкин В.В. 2016. Метод турбулентных пульсаций. Краткое практическое руководство. - М., ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН, 223 с.
Ватковский О.С., Гришина Л.А., Лидов В.П., Бабьева И.П. 1972. Почвы и продуктивность ельников Валдая. - В кн.: Почвы и продуктивность растительных сообществ, вып. 1. - М., Изд-во МГУ, с. 131-149.
Ватковский О.С., Головенко С.В., Гришина Л.А., Кузнецов Г.В., Лазукова Г.Г., Тительман И.З., Федоров С.Ф. 1974. Экология и продуктивность геохимически автономных ельников Валдая. - В кн.: Почвы и продуктивность растительных сообществ, вып. 2. - М., Изд-во МГУ, с. 89-141.
Второй оценочный доклад Росгидромета об изменениях климата и их последствиях на территории Российской Федерации. 2013. - М., Росгидромет, 1009 с.
Гришина Л.А., Владыченский А.С. 1979. Опад и подстилка хвойных лесов Валдая. - В кн.: Почвы и продуктивность растительных сообществ, вып. 4. - М., Изд-во МГУ, с. 51-62.
Гришина Л.А., Коротков К.О. 1976. Структура населения и биомасса крупных почвенных беспозвоночных ельников и сосняков Валдая. - В кн.: Почвы и продуктивность растительных сообществ, вып. 3. - М., Изд-во МГУ, с. 89-141.
Гришина Л.А., Окунева Р.М, Владыченский А.С. 1979. Микроклимат и дыхание дерново-скрытоподзолистых почв ельников-кисличников. - В кн.: Организация экосистем ельников южной тайги. - М., Ин-т географии АН СССР, с. 114-139.
Жигунов А.В., Семакова Т.А., Шабунин Д.А. 2007. Массовое усыхание лесов на Северо-Западе России. - Лесобиологические исследования на Северо-Западе таежной зоны России: итоги и перспективы. Материалы научной конференции, посвященной 50-летию Института леса Карельского научного центра РАН (3-5 октября). - Петрозаводск, КарНЦ РАН, с. 42-52.
Загирова С.В., Михайлов О.А. 2016. Биогенные потоки диоксида углерода в старовозрастном ельнике средней тайги по результатам измерений методом микровихревых пульсаций - Лесоведение, № 3, с. 163-174.
Замолодчиков Д.Г., Карелин Д.В., Иващенко А.И. 1998. Пороговая температура углеродного баланса южных тундр - Доклады Академии наук, т. 358, № 5, с. 708-709.
Изменение климата. 2013. ? Физическая научная основа. Резюме для политиков. Техническое резюме и Часто задаваемые вопросы. - Кембридж, Кембридж юниверсити пресс, 222 с.
Карелин Д.В., Замолодчиков Д.Г. 2008. Углеродный обмен в криогенных экосистемах - М., Наука, 344 с.
Карелин Д.В., Почикалов А.В., Замолодчиков Д.Г., Гитарский М.Л. 2014. Факторы пространственно-временной изменчивости потоков СО2 из почв южно-таежного ельника на Валдае - Лесоведение, № 4, с. 56-66.
Кучмент Л.С., Гельфан А.Н., Демидов В.Н. 2012. Модель гидрологического цикла лесного водосбора и оценка изменений водного баланса при вырубке леса - Лесоведение, № 6, с. 3-13.
Молчанов А.А. 1973. Влияние леса на окружающую среду. - М.: Наука, 360 с.
Ольчев А.В., Курбатова Ю.А., Татаринов Ф.А., Молчанов А.Г., Варлагин А.В., Горшкова И.И., Выгодская Н.Н. 2009. Оценка первичной валовой и чистой продуктивности еловых лесов Центрально-Европейской части России с помощью полевых измерений и математической модели - Успехи современной биологии, т. 129, № 6, с. 565-578.
Сафонов С.С., Карелин Д.В., Грабар В.А., Латышев Б.А., Грабовский В.И., Уварова Н.Е., Замолодчиков Д.Г., Коротков В.Н., Гитарский М.Л. 2012. Эмиссия диоксида углерода от разложения валежа в южнотаёжном ельнике. - Лесоведение, № 5, с. 44-49.
Федоров С.Ф. 1977. Исследование элементов водного баланса в лесной зоне Европейской территории СССР. - Л., Гидрометеоиздат, 264 с.
Чебакова Н.М., Выгодская Н.Н., Арнет А., Белелли Маркезини Л., Курбатова Ю.А., Парфенова Е.И., Валентини Р., Верховец С.В., Ваганов Е.А., Шульце Е.Д. 2014. Энерго- и массообмен и продуктивность основных экосистем Сибири (по результатам измерений методом турбулентных пульсаций). 2. Углеродный обмен и продуктивность - Известия РАН. Серия биологическая, № 1, с. 65-75