• хемолитотрофы – бактерии, получающие энергию при окислительно-восстановительных реакциях и использующие в качестве доноров электронов неорганические вещества;

• хемоорганотрофы – бактерии, получающие энергию при окислительно-восстановительных реакциях и использующие в качестве донора электронов органические соединения;

• фотолитотрофы – бактерии, получающие энергию в результате фотосинтеза (солнечная энергия) и использующие в качестве доноров электронов неорганические вещества;

• фотоорганотрофы – бактерии, получающие энергию в результате фотосинтеза (солнечная энергия) и использующие в качестве донора электронов органические соединения.

Источники углерода, энергии и доноров электронов

Каждый тип энергетического метаболизма осуществляется на базе различных биосинтетических способностей организма. Как отмечалось выше, прокариоты, прежде всего, делятся на автрофов и гетеротрофов. В последствие, те же микроорганизмы распределяются ещё по группам: фототрофы, хемотрофы, литотрофы, органотрофы^[3].

Следовательно, выделяется восемь сочетаний типов энергетического и конструктивного метаболизма, отражающие возможности способов питания прокариот:

• хемолитоавтотрофы – хемотрофы+литотрофы+ автотрофы;

• хемолитогетеротрофы – хемотрофы+литотрофы+ гетеротрофы;

• хемоорганоавтотрофы – хемотрофы+ органотрофы+ автотрофы;

• хемоорганогетеротрофы – хемотрофы+органотрофы+гетеротрофы;

• фотолитоавтотрофы – фототрофы+ литотрофы+ автотрофы;

• фотолитогетеротрофы – фототрофы + литотрофы+ гетеротрофы;

• фотоорганоавторофы – фототрофы+органотрофы+автотрофы;

• фотоорганогетеротрофы – фототрофы+органотрофы+гетеротрофы^[3].

Всем перечисленным способам питания соответствуют реально существующие прокариоты. Однако число видов, относящихся к той или иной группе, далеко не одинаково. Большинство видов сосредоточено в группе с хемоорганогетеротрофным типом питания. В числе фотосинтезирующих прокариот (фототрофов) подавляющее число (все цианобактерии, большинство пурпурных и зеленых серобактерий) – фотолитотрофы.

Кроме указанных восьми типов питания, отмечается существование миксотрофов – организмов, способных одновременно использовать различные возможности питания. Например, способные одновременно окислять органические и минеральные соединения или использующие в качестве источника углерода, как диоксид углерода, так и органические вещества^[3].

Источники азота

Основные источники азотного питания аутотрофных (автотрофных) бактерий – неорганические соединения азота, то есть соли азота.

Основные источники азотного питания гетеротрофных бактерий – аминокислоты. Бактерии могут получать аминокислоты непосредственно из белков организма-хозяина при паразитизме или готовыми из питательных сред.

По способам азотного питания (усвоения азотистых веществ) выделяют четыре группы:

• протеолитические микробы – способны расщеплять нативные белки (содержащие все аминокислоты и способные выполнять все биологические функции), пептиды, аминокислоты;

• дезаминирующие микробы – способны отщеплять аминогруппы только у свободных аминокислот;

• нитритно-нитратные микробы – способны усваивать окисленные формы азота;

• азотфиксирующие бактерии (микробы) – способны усваивать атмосферные формы азота.

29. Маслянокислое брожение. Возбудители и ход процесса. Значение процесса в природе и в сельском хозяйстве.

По преобладанию тех или иных конечных продуктов маслянокислое брожение подразделяют на истинно маслянокислое брожение (брожения глюкозы, крахмала), ацетонобутиловое брожение, брожение пектиновых веществ 

Истинно маслянокислое

• Типичный представитель маслянокислого брожения – Clostridium bytyricum,

С. pasterianum.

• Clostridium bytyricum – крупная палочка (1-2*10 мкм) с перитрихальным жгутикованием.

Молодые клетки подвижны, на более поздних стадиях развития теряют жгутики, приобретаю

веретенообразную форму.

• Спорообразующие

• Перед началом спорообразования в клетках накапливают запасное питательное вещество полисахарид – гранулеза

• Источник углерода (то что они сбраживают): моно- и дисахариды, лактат, пируват, маннит, глицерин.

• Источник азота: органические, минеральные вещества, молекулярный азот, аминокислоты, аммиачные соединения.

• Среди маслянокислых бактерий есть

- мезофилы- организмы, лучше всего растущие при умеренной температуре, в не слишком горячих, но и не очень холодных условиях, обычно между 20 и 45 °C.

- термофилы- тип экстремофилов, организмы, живущие при относительно высоких температурах свыше 45 °C

- психрофилы-  или Криофилы — организмы, нормально существующие и размножающиеся при относительно низких температурах (обычно не выше 10 °C).

• Род Clostridium включает

патогенные виды - С. botulinum, C. perfringens

сапротрофные виды – С. bytyricum, С. pasteurianum, C. felsineum

• Важное значение для данных имеет реакция среды. В нейтральной и щелочной среде маслянокислые бактерии образуют до 92% масляной и 7-8% уксусной кислот

Ход процесса.

Маслянокислое брожение начинается с трансформации сахаров в пируват по пути Эмбдена-Мейергофа-Парнаса. Конечные продукты из пирувата образуются в цепи последовательных реакций, катализируемых несколькими ферментными системами.

• Пируват превращается в ацетил-СоА, СО2 и Н2 при участии ферментной системы: пируват + ферредоксиноксидоредуктаза.

• Из ацетил-СоА через ацетилфосфат синтезируется ацетат.

• Синтез бутирата начинается с конденсации двух молекул ацетил-КоА, возникший в результате декарбоксилирования пирувата, что приводит к образованию ацетоацетил-КоА.

• Последний восстанавливается в -оксибутирил-КоА.

• С отщеплением от молекулы молекулы -оксибутирил-КоА молекулы воды возникает кротонил-КоА, ферментативного устанавливающиеся в бутирил-КоА.

• после гидролиза бутирил-КоА и переноса КоА на ацетат образуется бутират. 

Превращение ацетил-КоА в ацетилфосфат, а затем в ацетат сопровождается синтезом АТФ.Таким образом, в процессе субстратного фосфорилирования при маслянокислом брожение синтезируется третья молекула АТФ (две другие образовались в процессе гликолитической расщепления глюкозы).

Суммарное уравнение маслянокислого брожения

4С6Н1206 = ЗСН3СН2СН2СООН + 2СН3СООН + 8С02 + 8Н2

Глюкоза = масляная кислота + уксусная кислота + диоксид углерода + водород

Значение маслянокислого брожения

При развитии маслянокислое брожения в заквашиваемых кормах белковая часть корма разлагается, а накопившаяся масляная кислота придает продукту неприятный запах.

В промышленных целей требуется чистая масляная кислота. Её получают на заводах, специально сбраживания подготовленные среды чистой культурой маслянокислых бактерий. Образовавшуюся кислоту отделяет и очищает химическим методом. 

Ацетонобутиловое брожение

• Возбудители ацетонобутилового брожения – C. аcetobutylicum

• Широко распространен в почве, имеют палочковидные клетки (0,6- 0,7 х 2,4-4,7 мкм) с перитрихальным жгутикованием.

• характерно образование овальных спор, которые располагаются в клетке субтерминально

• бактерии сбраживают моно- и полисахариды, а также глицерин, маннит, глюконат, пируват

• фиксируют молекулярный азот

• оптимальная температура для их роста 37-38 градусов Цельсия

• оптимальное значение pH среды 5,1 – 6,9

• ацетоном бутиловые бактерии способны разлагать белки

Ход процесса.

Ацетонобутиловый бражение имеет двухфазный характер:

• Начальный период брожения также происходит образование масляной и уксусной кислот примерно в равных количествах.

В течение первых фазы наблюдается активный рост бактерий, в среде идет накопление преимущественно органических кислот.

• во второй фазе бражения снижается значение pH среды 5,5, рост бактерий замедляется, преобладает синтез нейтральных продуктов ацетона, бутанола и этанола 

С

Глюкоза = бутанол (бутиловый спирт) + этанол(ацетон) + этанол + 2 пропанол (изопропи-ый спирт)

Основные конечные продукты брожения: бутанол, этанол, ацетон, 2-пропанол, а также ацетат и бутират 

Значение

Широко используют в промышленном производстве ацетона и бутанола из кукурузной муки и другого крахмалистая сырья. Ацетон применяют для производства искусственного шелка и кожи, фотографических пленок, искусственного цемента и других продуктов, бутанол – при производстве лаков. Газы, образующиеся при ацетонобутиловом брожении, идут на синтез метанола.

Брожение пектиновых веществ

• Представитили: Clostridium felsineum, C.pectinovorum

• Пектиновые вещества С46Н68О40 - нерастворимые в воде, но способны к набуханию. В значительном количестве содержится в любом растительном материале.

С Гидролиз пектиновых веществ и крахмала начинается процесс разложения растительных остатков.

В результате межклеточные вещества разрушаются, происходит распад растительной ткани на отдельные фрагменты, увеличивается поверхность разлагающихся органических остатков, что важно для последующего процесса разрушения клетчатки, особенно в почве 

• возбудителем маслянокислое брожение пектиновых веществ - облигатные анаэробы.

• неподвижны, образуют споры

• сбраживают пектин, глюкозу, арабинозу, крахмал, но не сбраживают целлюлозу

• малотребовательные к источникам азота. Наряду с пектином хорошо усваивают минеральные формы азота

• микроорганизмы содержат фермент – петиназа.

• практически все фитопатогенные микроорганизмы обладают пектинолитической активностью.

Ход процесса.

Пектин разрушается микроорганизмами, содержащими ферментов пектиназа. Процесс брожение пектиновых веществ состоит из двух последовательных стадий:

первая стадия они гидролизуются до сахаров

во второй идет дальнейшее проживание отдельных продуктов гидролиза (лактозы и арабинозы) до масляной кислоты, co2, H2 или H2O 

Брожение заканчивается, когда пектиновые вещества разрушаются.

При брожении бактерии Clostridium pectinovorum выделяются масляная кислота, уксусная кислота, со2 и н2

При брожении Clostridium felsineum – еще и небольшие количества бутилового спирта и ацетона.

Схема процесса гидролиза

Значение

На практике брожение пектиновых веществ используются при промышленной регулируемой водяной мочки льна, конопли для мацерации (нарушение связи между клетками) и выделения целлюлозных волокон, идущих на изготовление хлопчатобумажных тканей.

Водяная мочка обеспечивает получение высококачественной целлюлозы, что обычно не достигается при росяной мочке расстилом, поскольку в последнем случае действует в основном аэробные пектинолитические грибы родов Сladosporium, Aspergillus, который наряду с разрушением пектиновых веществ могут повредить и целлюлозу 

30. Влияние минеральных и органических удобрений на микроорганизмы почвы. Распад в почве пестицидов (гербицидов и т.П.) Органические удобрения.

Органические удобрения — навоз, городские отходы, компосты и др. способствуют интенсификации микробиологических процессов, поскольку они являются источником энергии и элементов питания микроорганизмов.

Навоз. Содержание органического вещества в навозе составляет 20—25%; количество питательных для растений веществ ограничивается долями процента (0,5% азота, 0,2% Р2О5, 0,6% К2О) и около 75% воды. Органическая часть навоза в расчете на беззольную сухую массу содержит до 40% перегнойных соединений, около 30% целлюлозы и лигниноподобных веществ. При переводе животноводства на промышленную основу в хозяйствах получают «жидкий навоз». Содержание воды в нем достигает 90—98%. Однако фракция сухих веществ такого навоза по составу близка к обычному.

Д. Н. Прянишников различал четыре способа хранения навоза:

1. под скотом;

2. нерегулированное хранение на гноище;

3. приготовление «холодного» навоза немедленным уплотнением в навозохранилище

4. изготовление «горячего» навоза при временной рыхлой укладке с последующим уплотнением.

1.1 При хранении навоза под скотом формируется удобрение высокого качества. Однако антисанитарные условия, возникающие при таком способе хранения, заставляют отказываться от его применения.

1.2 При нерегулируемом хранении навоз вывозят и сваливают на гноище. В зависимости от условий хранения он может получаться удовлетворительного или низкого качества. Уплотнение навоза, защита его от дождя, предупреждение стока жидкости —все это условия получения навоза с хорошими удобрительными свойствами.

1.3 Холодным способом навоз готовят в специальных навозохранилищах с бетонированными дном и стенами. В навозохранилищах должен быть колодец для сбора стекающей на дно навозной жижи. Завезенный в хранилище навоз сразу же уплотняют, а по заполнении помещения изолируют его поверхность от воздуха. Брожение такого навоза протекает медленно, и температура не поднимается выше 30—40 °С.

1.4 При горячем способе приготовления навоз держат в хранилище некоторое время в виде рыхлой массы, без уплотнения, примерно метровым слоем. Через два—четыре дня, когда температура массы поднимается до 60—70 °С, ее уплотняют и укладывают сверху второй слой навоза, который разогревается, а нижний уплотненный слой постепенно охлаждается и т. д. Описанный способ приготовления навоза вызывает значительные потери питательных для растений веществ, и прежде всего — соединений азота. Раньше предполагали, что при горячем способе погибают семена сорняков. Это считалось преимуществом способа. Однако в специальных опытах указанное предположение не подтвердилось. В связи с этим в последнее время горячий способ приготовления навоза считают нерациональным.