Вчиследетерминантовсубассоциациимезо-трофные(Salix lapponum, Carex juncella, Cicuta virosa, Naumburgia thyrsiflora, Pedicularis sceptrum-carolinum)имезоэвтрофные(Cardamine dentata, Veronica longifolia)мезогигрофитыиза- падинныегигрофитысочетаютсясмезоэвтрофнымигигромезофитами(Salix jenisseensis, S. hastata, Parnassia palustris, Lathyrus palustris, Ligularia sibirica, Saussurea alpina, Plagiomnium rostratum)имезофитами(Thalictrum kemense).Кгруппепримыкаюттакжеолигомезотрофные(Orthilia obtusata)имезотрофные (Peltigera aphthosa s.l.) мезофиты, растущиенамикроповышениях. МхиBryum pseudotriquetrum(мезоэв-трофныймезогигрофит) иRhytidiadelphus subpinnatus(мезотрофныйгигромезофит) объединяютсинтаксонсвосточнымвариантомельниковаконитово-таволговых. В то же время наблюдается многосторонняя негативная детерминация субассоциации, что отражает ее экологическую и географическую специфику. Так, для нее нехарактерны многие олигомезотрофные (Gymnocarpiumdryopteris, Lycopodiumannotinum, Vacciniummyrtillus, Pleuroziumschreberi)и мезотрофные (Daphnemezereum, Dryopteriscarthusiana, Luzulapilosa, Oxalisacetosella, Solidago virgaureas.l., Dicranumscoparium)лесные мезофиты микроповышений, а также ряд гигромезофитов (Athyriumfilix-femina,Cirsiumheterophyllum, Crepispaludosa, Rhizomniumpseudopunctatum).Все эти виды постоянны во всех остальных рассматриваемых синтаксонах. Отсутствуют и мхи-мезофиты из группы Ptiliumcrista-castrensis-Dicranumfuscescens, равно как и виды из групп Carexdisperma-C. loliaceaи Lathy- rusvernus-Cirsiumoleraceum(табл. 1).
Сообщества произрастают в сочетании с пойменными ельниками ивняковыми таволгово- вилюйскоосоковыми с моховым покровом из Cal- liergonellalindbergii, C. cuspidata, Plagiomniumelatumи Climaciumdendroidesбез участия Sphagnumwarnstorfiiи развитой торфяной залежи. Их отличает сомкнутый 2-й ярус древостоя из Salix pyrolifolia, S. cinerea, S. jenisseensisи Alnus incana, а также согосподство Filipendula ulmaria, Carex juncellaи Comarumpalustreпри участии Caltha palustris, Naumburgia thyrsiflora, Equisetum fluvia- tileи (на кочках) E. pratenseв травяном ярусе (Fil- ipendulo-P. comaretosum palustris различных вариантов [10]). Пока не совсем ясно, относятся ли эти сообществ к одной ассоциации с вышерассмотренной subass. caricosumjuncellae, представляя собой лишь разные подчиненные синтаксоны, или же к разным ассоциациям и разным их группам.
Сходные с subass. caricosumjuncellaeтипы сообществ известны из северной тайги Республики Коми [37], но в целом распространение их не выявлено. Редкостойные ельники вилюйско- осоковые сфагновые с восточного макросклона Полярного Урала с согосподством Carexjuncellaи Calamagrostispurpureaс примесью Bistortael- liptica, Sanguisorbaofficinalis,а также Sphagnumfallaxк S. warnstorfiiв моховом ковре (Grumi- piceetumwiluicosum [30]), вероятно, относятся к иному синтаксону. В частности, они произрастают на силикатах и лишены подлеска из мезоэв- трофных видов Salix.То же справедливо и в отношении кольских ельников вилюйскоосоковых, отмеченных в Хибинах (Sparse-Piceetum fontinale [8]) и в Лапландском заповеднике. Окончательное выявление объема субассоциации caricosum juncellae требует привлечения дополнительных данных.
ЕЛЬНИКИ АКОНИТОВО-ТАВОЛГОВЫЕ СФАГНОВЫЕ
P. sphagno warnstorfii-aconitosum (Sphagno warnstorfii-Aconito-P.) - е. аконитово-таволго- вый сфагновый (табл. 1, рис. 2: № 7-8). Синоним: Filipendulo-P. aconitetosum var. Sphagnum warnstorfii [14]. Основная часть ареала ассоциации приурочена к области залегания карбонатных пород на северном макросклоне Русской равнины. Чаще всего рассматриваемые ельники встречаются именно на этих породах, но в поймах рек могут произрастать и на силикатных отложениях. Почвы от песчаных до тяжелосуглинистых, умеренно кислые (pHH2O5.4) пойменные иловато-торфянисто-глеевые [2] и перегнойно- глеевые, реже торфянисто- и торфяно-глеевые низинные [16, 27]. Торф обычно неглубокий, но по окраинам болот может достигать мощности 2-4 м. При обилии Aconitum septentrionaleего остатки распознаются в верхних слоях залежи наряду с Filipendula ulmaria s.l. Нанорельеф бывает как выровненным, так и кочковатым с высотой кочек 30-80 см, с преобладанием ковров и малочисленными западинами, реже с преобладанием западин и без ковров. Первый ярус древостоя той же сомкнутости, что и в ельниках таволгово-дернистоосоковых типичной субассоциации, но выше; бонитет древостоя достигает II. Примесь Betula pubescens s.l. к Picea abies s.l. чуть более 2 единиц по составу яруса; примесь Pinus sylvestrisнехарактерна. Второй ярус смешанный березово-еловый. Он сильно разрежен, как в восточном варианте ельников таволгово- дернистоосоковых. ПП яруса подроста и подлеска как в ельниках таволгово-дернистоосоковой субассоциации в целом. Еловый подрост рассеянный, малочисленный, но хорошей жизнеспособности. Основную роль в формировании подлеска играет Ribesnigrum,в меньшей степени Sorbusaucuparias.l., Alnusincana, Rosaacicularis.В травяном ярусе выраженно доминирует Filipendulaulmarias.l. Доминанты 2-го порядка - Aconitum septentrionaleи (при стволах и на кочках) Oxalis acetosella,которую сопровождают Maianthemumbifoliumи иные виды мезо- фильного лесного мелкотравья, а также Vacciniumvitis-idaeaвместе с Rubussaxatilisи Lathyrusvernus.Из сопутствующих видов гигро- мезофильного высокотравья наиболее характерны Crepispaludosa, Cirsiumoleraceum, C. heterophyllum,в меньшей степени Trolliuseuropaeus.На участках ковров постоянны также Geum rivale, Geraniumsylvaticums.l., Violaepipsilaи Ranunculussubborealis,в западинах - Calthapalustris.Постоянна, номалообильнаиCarex cespitosa.Вмоховомярусесогосподству-ютSphagnum warnstorfiiиRhytidiadelphus triquetrus;субдоминантамивыступаютHylocomium splendens, Pleurozium schreberiиPlagiomnium ellipticum.
Средисобственныхдетерминантовассоциациипреобладаютмезоэвтрофныегигромезофиты(Aconitum septentrionale, Ranunculus repens)имезогигрофиты(Ribes nigrum, Chrysosplenium alternifolium, Brachythecium rivulare),отчаститакжемезофиты(Vicia sepium, Rhodobryum roseum).ИзмезотрофовкгруппеприсоединяютсяEquisetum scirpoidesиBrachythecium mildeanum(табл. 1). Экологическая характеристика детерминантов, общих с ельниками тавол-
гово-дернистоосоковыми, приведена выше. Одновременно выражена негативная дифференциация от последних по отсутствию видов из группы Pinus sylvestris-Sphagnum centrale (табл. 1).
Var. typica - западный (типичный) вариант (табл. 1, рис. 2: № 7). Чаще всего встречается по окраинам жестководных болот и на выходах ключей при основании озовых гряд, реже по ложбинам стока и вдоль ручьев. Второй ярус древостоя, а также подрост и подлесок такой же высоты, как и в большинстве других рассматриваемых синтаксонов. Сравнительно с восточным вариантом, в травяном ярусе повышены 1111 Equisetum sylvaticum,встречаемость Athyrium filix-feminaи Solidago virgaurea.Дифференциация от восточного варианта негативная (табл. 1).
Основная часть описаний синтаксона приходится на среднюю тайгу Пудожской Карелии и Каргополья (НП «Кенозерский»), где леса произрастают в условиях близкого залегания известняков либо разгрузки минерализованных грунтовых вод. Отдельные описания, однако, сделаны и западнее, в сельговых ландшафтах заповедника «Кивач», также при наличии жестководного подтока. В южной тайге сходные ельники («травяноболотный» и «крупнотравно-приручейниковый») отмечены в поймах рек Вожега и Сить в районе залегания карбонатной морены в Вологодской обл. [2].
Родственные (но не строго аналогичные) сообщества ельников с Filipendula ulmaria, Crepis
Данную ассоциацию также можно разбить на два варианта, замещающих друг друга в долготном направлении.paludosa, Cirsium heterophyllum, Geum rivale представлены также в Южной Финляндии (truethin-peatedherb-richforests [40]), где тоже есть участки перемещенной карбонатной морены.
Рис. 2. Распространение ельников аконитово-таволговых сфагновых западного (типичного) (7) и восточного (пойменно-топяного) (8) вариантов в Европейской России и на Урале (картооснова как на рис. 1)
Var. Calliergon richardsonii - восточный (пойменно-топяной) вариант (табл. 1, рис. 2: № 8). Сообщества понижений в поймах рек и ручьев, относящихся к бассейну Северной Двины и ее притоков. Реже встречаются по окраинам жестководных болот. Второй ярус древостоя существенно выше, чем в лесах западного варианта и всех остальных рассматриваемых синтаксонов; возрастает и средняя высота подроста. Возможно, это следствие старовозрастности и малой нарушенности лесов Пинежско-Мезенского массива, в пределах которого выполнена значительная часть описаний. В травяном ярусе сравнительно с западным вариантом возрастает встречаемость ряда мезогигрофитов и западинных гигрофитов (Comarum palustre, Epilobium palustre, Chrysosplenium alternifolium).В моховом ярусе у Pseudobryum cinclidioidesтакже наблюдается некоторый рост покрытия. Более высокая встречаемость характерна для ряда сопутствующих видов мезофитов (Equisetum pratense, Geranium sylvaticum s.l., Ptilium crista-castrensis) и гигромезофитов (Rhizomnium pseudopunctatum).
По сравнению с типичным (болотным) вариантом в пойменно-топяном существенно возрастает видовое богатство: 70-110 видов сосудистых растений и мхов на описание, тогда как в типичном варианте - 50-80.
Детерминанты варианта - мезоэвтрофные за- падинные мезогигрофиты и гигрофиты (Cardamineamara, Galiumuliginosum, Bryumweigelii, Calliergonrichardsonii, Warnstorfiaexannulata).К ним тяготеют также Rubushumulifolius(мезотрофный гигромезофит микроповышений) и эпифитные мхи-мезофиты (Pohlia nutanss.l., Brachytheciumsalebrosum, Sciuro- hypnumcurtums.l., S. reflexum; возможно, вхождение эпифитов в эту группу случайно). С восточным вариантом типичных ельников таволгово-дернистоосоковых синтаксон сближают виды из групп Salix caprea-Bistortamajor, Lonicerapal- lasii-Veratrumlobelianumи Lathyrusvernus- Cirsiumoleraceum, а также Galiumboreale,с ви- люйскоосоковыми - мхи из группы Bryumpseudotriquetrum-Rhytidiadelphussubpinnatus. Все группы, кроме Salix caprea-Bistorta majorи Lathyrusvernus-Cirsiumoleraceum, отличают восточный вариант от западного (табл. 1).
Ельники восточного варианта описаны в северной и средней тайге Архангельской обл. В первой из подзон они известны на Средней Пи- неге, в Келдинско-Полтинском и Пинежско- Мезенском ландшафтах, где произрастают не только на карбонатных породах, но и на гипсах [24]. Большое число описаний выполнено также в пойме р. Нюхчи на Верхней Пинеге. В средней тайге сообщества повсеместны в понижениях высокой поймы в центральной части, на юге и востоке области. В Республике Коми они отмечены в верховьях Вычегды [6], но пока не выявлены ни восточнее (в бассейне Печоры), ни южнее (в южной тайге).
В тех же регионах, что и ельники аконитово- таволговые сфагновые, в поймах малых рек и лесных ручьев обычны сходные ельники без участия Sphagnumwarnstorfiiи других видов сфагновых мхов в сложении мохового яруса [42]. Детерминантами этих сообществ выступают Cirsiumoleraceum, Chrysospleniumalternifolium, Circaeaalpina, Cinnalatifolia, Brachytheciumrivulare, Mni- umstellare, Conocephalumconicum.Не выражены ни торфяная залежь, ни даже связная лесная подстилка; моховой ковер из Brachytheciumrivulareи Plagiomniumspp. формируется на тонком слое опада, покрывающем суглинок. Бонитет древостоя часто достигает I. Ареал подобных ельников шире, чем у аконитово-таволговых сфагновых. Они встречаются по всей таежной зоне Двино- Печорского региона, включая и полосу крайнесеверной тайги, а также на севере Кировской [28] и (возможно) Костромской областей. Ранее данные сообщества были описаны из НП «Кенозерский» под именем Filipendulo-P. aconitetosumvar. Circaeaalpina.Аконитово-таволговые сфагновые ельники при этом рассматривались в качестве варианта Sphagnumwarnstorfiiтой же субассоциации [14]. Безусловно, многое говорит о родстве этих двух синтаксонов. Однако при объединении их в одну ассоциацию возникает парадокс: два синтаксона, подчиненных одной и той же ассоциации, оказываются принадлежащими к разным группам ассоциаций еловых лесов - травяно-сфагновой и травяной. Аргументом против объединения служит и наличие торфяной залежи в ельниках со сфагновым покровом. Тем не менее, можно констатировать подлинно пограничный характер ассоциации ельников аконитово-таволговых сфагновых, находящейся на рубеже между двумя группами ассоциаций в пространстве факторов среды.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Всего в Европейской России и на Урале нами описаны 5 субассоциаций и 2 варианта мезоэв- трофных ельников таволгово-дернистоосоковых сфагновых и 2 варианта ельников аконитово- таволговых сфагновых, итого 8 синтаксонов. Из них лишь ельники таволгово -вилюйскоосоковые являются сугубо северотаежным синтаксоном, остальные семь встречаются преимущественно в средней тайге. Амплитуда зональной приуроченности краевых местонахождений синтаксонов при этом может быть различной. Если ельники таволгово-молиниевые произрастают исключительно в средней тайге, то аконитово-таволговые восточного варианта - также в южной полосе северотаежной подзоны, тогда как западного - в средней и южной тайге, равно как и ельники дернистоосоково-черничные. Ельники таволго- во-плевельноосоковые встречаются от южной тайги до южной полосы северной тайги, а оба варианта ельников таволгово-дернистоосоковых типичной субассоциации - до крайнесеверной тайги, в указанных пределах демонстрируя ин- тразональность. Сказанное подтверждают и амплитуды толерантности ельников соответствующих синтаксонов по отношению к фактору теп- лообеспеченности (табл. 2).
С точки зрения долготного простирания ареала наиболее широко распространены ельники дернистоосоково-черничные с восточноевропейским ареалом от Карелии до Предуралья. Ельники таволгово-плевельноосоковые демонстрируют не столь обширный карельско-западносеверодвинский ареал. Для двух синтаксонов - ельников аконитово-таволговых и таволгово- дернистоосоковых типичной субассоциации - характерны замещающие долготные варианты, представленные соответственно в карельско- западносеверодвинском и северодвинско- печорско-уральском секторах России, с областью перекрытия ареалов в левобережной части бассейна Северной Двины. Ельникам таволгово- молиниевым и таволгово -вилюйскоосоковым свойственны локальные долготные ареалы, соответственно карельский и пинежско-кулойский.
Меридиональное распространение синтаксо- нов со сравнительно узким долготным ареалом может быть обусловлено не только градиентом континентальности, как в случае ельников тавол- гово-молиниевых (табл. 2), но и географическим распространением почвообразующих пород, от которых зависит требуемое минеральное богатство почвы. В частности, ельники таволгово- вилюйскоосоковые приурочены преимущественно к сульфатным почвообразующим породам пермского периода, чьи залежи распространены субмеридионально.
Пойменно-топяные ельники аконитово- таволговые восточного варианта могут встречаться как на силикатных, так и на карбонатных и сульфатных породах, проявляя нейтральность по отношению к данному фактору. Сообщества всех остальных синтаксонов произрастают как на силикатных, так и на карбонатных породах с равной частотой либо (как ельники аконитово - таволговые западного варианта), предпочитая более плодородные карбонатные, но не отмечены в области залегания сульфатов.