Статья: Мезоэвтрофные ельники таволгово-дернистоосоковые и аконитово-таволговые сфагновые Европейской России и Урала

Мезоэвтрофные ельники таволгово-дернистоосоковые и аконитово-таволговые сфагновые Европейской России и Урала

И.Б. Кучеров¹, С.А. Кутенков²

ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, г. Санкт-Петербург (Россия)

^Институт биологии Карельского научного центра РАН, г. Петрозаводск (Республика Карелия, Россия)

Кучеров И.Б., Кутенков С.А. Мезоэвтрофные ельники таволгово-дернистоосоковые и аконитово-таволговые сфагновые Европейской России и Урала. Проведена доминантно- детерминантная классификация мезоэвтрофных ельников таволгово-дернистоосоковых и аконитово-таволговых сфагновых с доминированием Picea abies s.l., Filipendula ulmaria s.l., Sphagnum warnstorfiiи (в зависимости от ассоциации) Carex cespitosa,либо Aconitum septentrionaleв Европейской России и на Урале. На основе выборки из 123 геоботанических описаний выделено 5 субассоциаций с 2 вариантами ельников таволгово-дернистоосоковых и 2 варианта ельников аконитово-таволговых. Разнообразие синтаксонов обусловлено факторами широтной зональности и континентальности климата, особенностями внутриландшафтной приуроченности сообществ и спецификой почвообразующих пород. Ельники таволгово- вилюйскоосоковые развиты на сульфатных породах в северной тайге бассейнов Кулоя и Пинеги. Леса всех прочих синтаксонов чаще всего встречаются в средней тайге, произрастая как на силикатных, так и на карбонатных породах. Ельникам таволгово-дернистоосоковым типичной субассоциации и аконитово-таволговым свойственны долготные варианты. Для всех синтаксонов характерен высокий уровень видового богатства сосудистых растений и мхов.

Ключевые слова:мезоэвтрофное заболачивание, ельники сфагновые, сфагновые мхи, классификация растительности, таежная зона, Европейская Россия. мезоэвтрофный заболачивание ельники сфагновые

Kucherov I.B., Kutenkov S.A. Mesoeutrophic meadowsweet-tufted-sedge and wolfsbane- monkshood-meadowsweet peatmoss spruce forests of European Russia and Urals.

Mesoeutrophic meadowsweet-tufted sedge and wolfsbane monkshood-meadowsweet peatmoss spruce forests, dominated by Picea abies s.l., Filipendula ulmaria s.l., Sphagnum warnstorfiiand (in proper associations) Carex cespitosa or Aconitum septentrionalein the correspondent layers, have been classified in European Russia and the Urals using the dominant-determinant approach to vegetation. Based upon the set of 123 relevйs, 5 subassociations with 2 variants are recognized in Piceetum (P.) filipenduloso-caricosum cespitosae together with 2 variants in P. sphagno warnstorfii- aconitosum. The observed syntaxonomic diversity is governed partly by latitudinal zonation and climate continentality changes, partly by community topographic location and bedrock differences.

Stands of P. filipenduloso-caricosum cespitosae subass.caricosum juncellae grow on gypsum in the Kuloi R. and Pinega R. basins within the northern-boreal subzone. Forests of all the other recognized syntaxa occur mainly in the middle-boreal subzone on both carbonate and silicate bedrock. Longitudinal variants are distinguished in P. filipenduloso-caricosum typicum as well as in P. sphagno warnstorfii-aconitosum. A high level of both vascular and moss species diversity is typical for all the syntaxa.

Key words: mesoeutrophic paludification, peatmoss spruce forests, peatmosses, classification of vegetation, boreal-forest zone, European Russia.

ЦЕНОТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МЕЗОЭВТРОФНЫХ ЕЛЬНИКОВ ТРАВЯНО-СФАГНОВЫХ И ПОРОЖДАЮЩИЕ ЕГО ПРИЧИНЫ

Мезоэвтрофные ельники (из Picea abies s.l.) травяно-сфагновые развиваются в условиях повышенного минерального богатства почвы при различной степени избыточности проточного увлажнения. Они произрастают по окраинам жестководных болот, в местах разгрузки минерализованных грунтовых вод, по долинам ручьев и в речных поймах. Отличительной чертой всех ельников данной группы является участие (вплоть до согосподства) Filipendula ulmaria s.l. и Sphagnum warnstorfiiсоответственно в травяном и моховом ярусах сообщества.

Площадь, занимаемая ельниками рассматриваемой группы, как правило, невелика. В северной тайге Карелии на все типы травяно - сфагновых и логовых ельников (совокупно сфагновых и травяных без сфагнового покрова) приходится не более 3% покрытой лесом площади, в средней тайге - не более 2%, при этом на еловые леса в целом - соответственно 23.5 и 47% [3]. В южной тайге центральной и юго-западной частей Ленинградской обл. еловые леса таволгово- кисличной, таволговой и болотно-травяной серий покрывают соответственно 4.9, 2.4 и 0.5% от общей площади еловых лесов [33]. Лишь в регионах с близким залеганием известняков площадь, занятая рассматриваемыми ельниками, возрастает [14, 36].

Несмотря на небольшие занимаемые ими площади, рассматриваемым ельникам почти в каждой местности свойствен высокий уровень ценотического разнообразия. Одной из причин тому является высокий уровень видового богатства сосудистых растений и мхов, обусловленный повышенным уровнем минерального богатства почвы и разнообразием микроэкотопов в условиях дифференцированного нанорельефа. Само по себе богатство видов порождает большее число их характерных сочетаний, значимых при классификации. Более важной причиной, однако, видится большое число факторов внешней среды, влияющих на пространственное распределение сообществ. Помимо влажности и богатства почвы, к их числу относится проточность, а в пойменных условиях также длительность затопления. В результате распределение сообществ по градиентам ведущих факторов среды оказывается многомерным, а дифференциацию выделенных синтаксонов с помощью де- терминантных групп трудно отобразить в форме единой таблицы, так как распределение слишком многих диагностических видов оказывается индивидуальным.

Ниже приводится схематический обзор ассоциаций мезоэвтрофных ельников травяно-сфагновых, выделенных доминантно -детерминантным методом (см. ниже) с перечислением видов их диагностических групп (Dt) по ярусам. Доминирующие виды отражены в названиях ассоциаций, а также выделены полужирным шрифтом.

Piceetum (P.) equisetoso-filipendulosum - ельник (е.) таволгово-хвощовый сфагновый. Долины рек, берега ручьев и окраины жестководных болот от южной полосы северной тайги до южной тайги. Dt: Gymnocarpium dryopteris, Equisetum sylvaticum, Carex globularis, Rubus saxatilis, Pla- giomnium ellipticum.

P. sphagno-geraniosum - е. гераневыйсфагновый. Долины рек и берега ручьев в полосе крайнесеверной тайги, в том числе в горах. Dt: Juniperus communis s.l., Salix myrsinifolia s.l., S. phylicifolia, Avenella flexuosa s.l., Trollius europaeus, Rubus chamaemorus, Geranium sylvaticums.l., Empetrum nigrums.l., Solidago virgaurea s.l., Cirsium heterophyllum, Saussurea alpina.

P. filipenduloso-menyanthosum - е. таволгово- вахтовыйсфагновый. Облесенныежестководныеболотаивыходыключей. Dt: Equisetum fluviatile, Caltha palustris, Comarum palustre, Menyanthes trifoliata, Pseudobryum cinclidioides, Calliergon cordifolium.

P. filipenduloso-caricosum cespitosae - е. таволгово-дернистоосоковыйсфагновый. Долиныручьев, скрытопроточныепониженияиложбиныстока. Dt: Juniperus communis s.l., Rosa acicularis, Padus avium s.l., Equisetum palustre, E. pratense, Carex cespitosa, C. vaginata, Paris quadrifolia, Comarum palustre, Rubus saxatilis, Geum rivale, Geranium sylvaticum s.l., Angelica sylvestris, Galium palustre, Plagiomnium ellipticum, Climacium dendroides, Calliergon cordifolium.

P. sphagno warnstorfii-aconitosum - е. акони- тово-таволговыйсфагновый. Окраины жестководных болот, долины ручьев и поймы рек в районах залегания известняков. К диагностическим видам предыдущей ассоциации добавляются Ribesnigrum, Equisetumscirpoides, Aconitum septentrionale, Ranunculusrepens, Chrysospleniumalternifolium, Vicia sepium, Rhodobryumroseum, Brachytheciummildeanum, B. rivulare.

Константными видами всех без исключения ассоциаций выступают Picea abiess.l. и Betula pubescens s.l. в составе древостоя и подроста, Calamagrostispurpureas.l., Filipendulaulmarias.l., Vacciniumvitis-idaea, Orthiliasecunda, Linnaeaborealis, Sphagnumwarnstorfii, Hylocomiumsplendens.В отдельных ассоциациях к этому списку видов могут добавляться дополнительные константы.

В настоящей статье рассмотрены последние две из упомянутых ассоциаций - ельники таволгово-дернистоосоковые и аконитово-таволговые, - самые флористически богатые из всех синтак- сонов мезоэвтрофных ельников травяносфагновых.

ИСПОЛЬЗОВАННЫЕ ДАННЫЕ И МЕТОДЫ

При классификации ельников таволгово - дернистоосоковых и аконитово-таволговых использована выборка из 123 геоботанических описаний, из которых 112 выполнены авторами в экспедициях 1996-2019 гг. При этом оценивались проективные покрытия (1111) видов по ярусам на площади не менее 400 м², выполнялась почвенная прикопка или измерялась мощность торфа. Опубликовано подробное описание методики [11]. Шесть описаний взяты из литературных источников [1, 6, 7, 25, 29], еще 4 - из рукописи докторской диссертации Ю.П. Юдина [37] в библиотеке БИН РАН, 1 - из отчета Я.Л. Пааля [18] в заповеднике «Кивач».

Как и при выделении синтаксонов ельников черничных и хвощовых сфагновых [12, 13], проведена доминантно-детерминантная классификация. Синтаксоны выделялись по доминантам, затем их объем уточнялся с помощью детерми- нантных групп экологически близких видов. К одной ассоциации отнесены описания с одинаковым набором доминантов и детерминантов на всем протяжении ее ареала. Для субассоциаций могут быть характерны собственные доминанты и детерминанты вдобавок к таковым ассоциации в целом. Географические варианты могут выделяться только по детерминантам. Выделенные 8 синтаксонов разного ранга сведены в фитоцено- тическую таблицу (табл. 1), где содержатся также сведения об общем покрытии и высоте ярусов. Названия синтаксонов даны следуя традиции школы В.Н. Сукачева [32]; в качестве синонимов приводятся названия в форме, использованной в предыдущих работах по доминантно - детерминантной классификации [11].

Номенклатура сосудистых растений дана по С.К. Черепанову [35], листостебельных мхов - по М.С. Игнатову с соавторами [41], печеночных мхов - по А.Д. Потемкину и Е.В. Софроновой [21], лишайников - по «Списку лихенофлоры России» [31]. Европейские таежные популяции ели рассматриваются как единый комплекс Picea abies s.l. [20]), березы пушистой - как Betula pu- bescens s.l. (incl. B. subarctica, B. x aurata [34]). При наименовании синтаксонов использован принцип nomina conservanda,позволяющий использовать традиционно употребляемые синонимы таксонов. Границы зон и подзон растительности приняты по Т.И. Исаченко и Е.М. Лав- ренко [5] с уточнениями [26]. Зональная обусловленность ареалов синтаксонов оценена с помощью сумм превышений среднесуточных температур над базовой температурой в 10°C («гра- дусо-дней выше 10°C», degree-daysabove 10°C) по данным глобальной спутниковой метеосъемки [43]. На основе этой же базы вычислены индексы континентальности Конрада [47] (табл. 2). Точечные ареалы синтаксонов (рис. 1, 2) учитывают как совокупность анализируемых описаний, так и дополнительные данные литературы.

ОБЩИЕ ЧЕРТЫ ХАРАКТЕРИЗУЕМЫХ АССОЦИАЦИЙ

Для ельников аконитово-таволговых и для большинства синтаксонов таволгово-дернисто- осоковых характерен лишь частично сомкнутый моховой ярус, в составе которого Sphagnumwarnstorfiiсочетается с таежными и болотными зелеными мхами (табл. 1). Это придает данным синтаксонам пограничный характер между травяно-сфагновой и травяной (без сфагнового покрова) группами ассоциаций еловых лесов, о чем писали и ранее [1. 14]. Многие авторы [9, 17, 22, 23] относят осоково-сфагновые ельники с господством Carexcespitosaк болотно-травяной группе ассоциаций вместе с аконитово- таволговыми, а также таволговыми без сфагнового ковра и торфяной залежи, развитыми на суглинистых отложениях в поймах.

О сходстве ельников таволгово-дернистоосо- ковых и аконитово-таволговых сфагновых с та- волговыми без сфагнового покрова говорит и сопоставимо высокий уровень видового богатства сообществ, существенно превосходящий таковой в описаниях ельников других ассоциаций и групп ассоциаций. На одно описание ельников таволгово-дернистоосоковых, сделанное авторами статьи, приходится 50-110 видов сосудистых растений и мхов, взятых вместе. Такие же цифры характерны для ельников аконитово- таволговых сфагновых, а также собственно та- волговых и аконитово-таволговых. Более высокий уровень видового богатства в пределах изучаемой территории отмечен лишь в некоторых ассоциациях широколиственных лесов и в южно- и подтаежных черноольшанниках. В то же время для мезотрофных ельников черничных сфагновых характерно порядка 25-40 видов сосудистых растений и мхов на описание, для черничных зеленомошных - 25-50, для хвощовых сфагновых - 35-50.

Фитоценотическая характеристика мезоэвтрофных ельников таволгово-дернистоосоковых и аконитово-таволговых сфагновых Европейской России и Урала