Статья: Мезоэвтрофные ельники таволгово-дернистоосоковые и аконитово-таволговые сфагновые Европейской России и Урала

Примечания. Синтаксоны: 1-6 - Piceetum (P.) filipenduloso-caricosumcespitosae: 1 - myrtillosum; 2 - caricosumloliaceae; 3 - moliniosumcaeruleae; 4-5 - typicum: 4 - var. Frangula alnus, 5 - var. Ranunculus subboreal- is; 6 - caricosum juncellae; 7-8 - P. sphagno warnstorfii-aconitosum: 7 - var. typica, 8 - var. Calliergon richardsonii. Ярусы: a1иa2 - 1-й и 2-йярусыдревостоя, b - подростиподлесок, c - кустарничково-травяной, d - моховой, z - эпифитныеиэпиксильныемхиилишайники. Для видов приводятся постоянство (%) и (в надстрочном регистре) среднее проективное покрытие (%). Детерминантные группы выделены серым фоном и жирной рамкой; виды в их пределах сортированы по ярусам, далее по убыванию встречаемости во всем массиве описаний таблицы. Для доминирующих видов значения покрытия и постоянства даны полужирным шрифтом. Среднее проективное покрытие видов менее 0.5% отмечено плюсом «+». Прочерк «-» - отсутствие подъяруса, знак вопроса «?» - отсутствие данных. Исключены сопутствующие виды со встречаемостью менее 20% в каждом из синтак- сонов, всходы деревьев и кустарников.

Несмотря на сходство рассматриваемых ассоциаций с ельниками травяными, авторы затрудняются с окончательным выводом об их принадлежности к травяно-сфагновой либо травяной группе. Для этого нужны результаты завершенной классификации в каждой из групп.

Благодаря высокому уровню минерального богатства почв древостои ельников обеих ассоциаций отличают повышенные для заболоченных лесов сомкнутость и производительность: в лесах большинства подчиненных синтаксонов бонитет достигает II-III. Древостой дифференцирован по высоте на два, в южной тайге иногда на три яруса. В 1-м ярусе выражена примесь Betula

pubescens s.l. к Picea abies s.l. от 1 до 3-4 единиц по составу в зависимости от синтаксона. Стратификация на 3 подъяруса типична и для подроста и подлеска. Однако высота подъярусов оценена не для всех синтаксонов. Нижние подъярусы подлеска умеренно густые, богаты видами орнитохорных кустарников (Frangula alnus, Ribesnigrum, R. spicatum, R. alpinum, Lonicerapallasiis.l., L. xylosteum, Viburnumopulus).Подрост еловый с примесью Betula pubescens s.l., как правило, немногочисленный. ПП травяного яруса не превышает 60-75% (табл. 1) в отличие от ельников травяных, где оно часто достигает 90% и более [10, 14, 42].

Таблица 2

Амплитуды среднемноголетних (1983-2004) значений метеопараметров в пределах ареалов синтаксонов мезоэвтрофных ельников таволгово-дернистоосоковых и аконитово-таволговых сфагновых

Примечания. GDD>10- сумма градусо-дней выше 10°С [43], K- коэффициент континентальности Конрада [47]. Амплитуды рассчитаны с учетом как имеющейся совокупности описаний, так и данных литературы.

Детерминанты, свойственные обеим ассоциациям, подразделяются на три экологические группы. К первой относятся мезотрофные ( Rosaacicularis, Equisetumpratense, Carexvaginata, Rubussaxatilis, Geraniumsylvaticums.l.) и ме- зоэвтрофные (Juniperus communis s.l., Paris quadrifolia)лесные мезофиты. Это бореальные, отчасти также бореонеморальные и полизональ- ные виды, приуроченные к повышениям нанорельефа. Ко второй группе относятся бореонемо- ральные мезоэвтрофные лесные и лугово -лесные гигромезофиты (Padus aviums.l., Geum rivale, Angelicasylvestris),к третьей - полизональные мезотрофные (Comarum palustre, Plagiomnium ellipticum, Climacium dendroides, Calliergon cordifolium)и мезоэвтрофные (Carex cespitosa, Galium palustre) болотно-лесные мезогигрофиты и гигрофиты. Экологическая неоднородность детерминантов обусловлена изменчивостью экологических режимов по элементам дифференцированного нанорельефа, хорологическая - указывает на многоэтапность формирования соответствующих ценофлор в голоцене [15].

К списку константных видов (см. выше) добавляются Sorbus aucuparia s.l., Alnus incana, Equisetum sylvaticum, Melica nutans, Maianthemum bifolium, Violaepipsila, Chamaenerion angustifoli- um, Trientalis europaea, Aulacomnium palustre, Rhytidiadelphus triquetrus(табл. 1). Константныедоминантыприземныхярусов - болотно-лесные(Calamagrostispurpureas.l., Sphagnum

warnstorfii)илугово-лесные(Filipendula ulmaria s.l.) гигромезо- имезогигрофиты, восновноммезоэвтрофы. Среди прочих констант, включая доминирующие виды древесного яруса, по числу видов преобладают бореально-лесные мезофиты, растения темнохвойной тайги.

Торфяная залежь полностью либо только в верхней части сложена низинными древесными торфами высокой (40-50% и более) степени разложения. Ведущим торфообразователем является Picea abies s.l., обильны также остатки Betula pubescens s.l., Carex cespitosaи Equisetum spp. На Sphagnum warnstorfii, Filipendula ulmaria s.l. и Calamagrostis purpureas.l. может приходиться значительная доля растительных остатков в относительно слаборазложенном поверхностном слое залежи. Однако по мере усиления разложения с глубиной доля остатков этих видов снижается, в силу чего их нельзя относить к основным торфообразователям в сообществах данного типа. Неглубокие (до 1 м) залежи обычно сверху донизу сложены древесным и древесноосоковым (с участием Carex cespitosa) торфом.

Более глубокие залежи также могут быть целиком сложены данными торфами, но чаще с глубиной последние сменяются низинными древесно-травяно-сфагновыми, осоково- и травяносфагновыми, травяно-гипновыми и иными разностями торфов меньшей степени разложения, свидетельствующими о том, что на месте современных ельников некогда существовали безлесные низинные болота. В этом случае можно говорить об имевшей место эндэкзогенной смене болотного сообщества на лесное, связанной с перераспределением болотного стока, формированием ручьевых русел и последующим развитием дренажа.

«Центр тяжести» ареалов обеих ассоциаций находится в средней тайге, хотя сообщества ряда подчиненных синтаксонов проникают и в северную часть южнотаежной подзоны и/или в южную полосу подзоны северной тайги (рис. 1, 2).

ЕЛЬНИКИ ТАВОЛГОВО- ДЕРНИСТООСОКОВЫЕ СФАГНОВЫЕ

Piceetum (P.) filipenduloso-caricosum cespi- tosae (Filipendulo-Carici cespitosae-P.) - ельник (е.) таволгово-дернистоосоковый сфагновый

(табл. 1, рис. 1: № 1-6). Леса большинства подчиненных синтаксонов с равной частотой произрастают на силикатных и на карбонатных породах. Почвы от дерново-подзолисто-грунтово- глеевых [16], торфянисто- и торфяно-глеевых до болотных низинных на маломощных и среднемощных, реже на мощных перегнойных торфах [4, 27], слабокислые (pH_H2O5.8-6.0 [2]). Нанорельеф кочковатый, обычно трехкомпонентный с участками моховых ковров и сырыми западинами, реже двухкомпонентный без западин. Его формированию способствуют как нарастание кочек Carex cespitosaи других видов кочкообразующих осок, так и развитие ветровальнопочвенного комплекса. Бонитет древостоя обычно III. Дифференциация ассоциации от ельников аконитово-таволговых сфагновых в основном негативная - по отсутствию видов из группы Ribes nigrum-Aconitum septentrionale (см. выше). Собственная детерминантная группа ассоциации включает олигомезотрофные виды, более обычные в ельниках хвощовых со Sphagnumgirgen- sohnii[13] и таволгово-хвощовых сфагновых. Это Pinus sylvestrisи Sphagnum centrale(табл. 1).

В южной части подзоны южной тайги и подтайге ельники таволгово-дернистоосоковые, как и многие другие ассоциации мезоэвтрофных ельников травяно-сфагновых, замещаются чер- ноольшанниками. За пределами России ассоциация известна из Финляндии [40] и Эстонии [45], но не отмечена ни в Западной Фенноскандии [46], ни в бореально-лесном поясе гор Средней Европы [39, 44, 48].

В южной части подзоны южной тайги и подтайге ельники таволгово-дернистоосоковые, как и многие другие ассоциации мезоэвтрофных ельников травяно-сфагновых, замещаются чер- ноольшанниками. За пределами России ассоциация известна из Финляндии [40] и Эстонии [45], но не отмечена ни в Западной Фенноскандии [46], ни в бореально-лесном поясе гор Средней Европы [39, 44, 48].

В составе ассоциации выделяются пять субассоциаций.

Subass. myrtillosum - е. дернистоосоковочерничный сфагново-зеленомошный (табл. 1, рис. 1: № 1).

Рис. 1. Распространение ельников дернистоосоково-черничных (1), таволгово-плевельноосоковых (2), таволгово-молиниевых (3), таволгово-дернистоосоковых сфагновых западного (4) и восточного (5) вариантов и ивняковых таволгово-вилюйскоосоковых (6) в Европейской России и на Урале. Зоны и подзоны: I - тундра, II - лесотундра и подгольцовые редколесья, III - северная, IV - средняя, V - южная тайга, VI - подтайга (картооснова [5, 26] объединяет зональные выделы и их высотно-поясные аналоги)

Сообщества соответствуют начальному этапу мезоэвтрофного заболачивания, развиты в нижней части и на шлейфах пологих склонов водоразделов и боровых террас, реже близ выходов ключей на надпойменных террасах. Почвы различного гранулометрического состава от песков до глин. Торфяная залежь обычно неглубокая. Нанорельеф с малым числом западин либо без них; по площади могут преобладать как низкие (10-40 см) кочки, так и ковры. Сомкнутость 1-го яруса древостоя близка к нормальной. Примесь Betula pubescens s.l. к Picea abies s.l. до 1, Pinus sylvestris - менее 1 единицы по составу яруса. Во втором ярусе и подросте почти исключительно Picea abies s.l. Подрост невысокий, но вдвое более густой, чем в лесах остальных обсуждаемых синтаксонов. В подлеске обильнее всего Sorbus aucuparia s.l.; в нижнем подъярусе постояннаRosa acicularis.Прочиекустарникивстречаютсяэпизодически. Втравяно - кустарничковомярусемикроповышенийпреобладаетVaccinium myrtillusвсопровожденииV. vitis-idaea, Rubus saxatilis, Oxalis acetosella, Linnaea borealis, Gymnocarpium dryopteris, Dryopteris carthusiana.Научасткахковровпостоянны, нонеобильныFilipendula ulmaria s.l., Carex cespitosa, Geranium sylvaticum s.l., Equisetum palustre, E. sylvaticum, Calamagrostis purpureas.l., Crepis paludosa, Cirsium heterophyllum.ИногдасубдоминантомстановитсяEquisetum pratense.Вярусемховсогоспод-ствуютHylocomium splendensиPleurozium schreberiспримесьюRhytidiadelphus triquetrus. Sphagnum warnstorfiiможет замещаться на S. girgensohnii, достигающий при этом большего обилия, нежели первый вид.

Детерминанты - олигомезотрофные пустош- но-лесные (Avenella flexuosa s.l.) и мезотрофные лесные (Dicranum majus)мезофиты. В группу, сближающую субассоциацию с ельниками та- волгово-плевельноосоковыми, входят лесные

мезофильные (D. polysetum)и болотно-лесные гигромезофильные(Sphagnumgirgensohnii,

Polytrichumcommune)мхи, от олиготрофов до мезотрофов, типичные для мезотрофных ельников сфагновых [12, 13]. Негативная дифференциация субассоциации обусловлена отсутствием видов из групп Salix pentandra-Caltha palustris и Carex disperma-C. loliacea (табл. 1).

Большинство описаний ельников субассоциации тяготеет к средней тайге Карелии, юго- запада Архангельской и северо-запада Вологодской областей. Одно из описаний, однако, было выполнено в Печорском Предуралье. Это говорит как о протяженном ареале синтаксона, так и о повсеместной редкости его сообществ (возможно, в силу их сукцессионной природы). Вероятно, аналогичные леса могут быть обнаружены и в других среднетаежных регионах Республики Коми, а также севера Кировской обл. В южной тайге аналогичные ельники описаны на юго-западе [29] и в центральной части Ленинградской обл.

Subass. caricosum loliaceae - е. таволгово- плевельноосоковый сфагновый (табл. 1, рис. 1: № 2). Сравнительно редкие сообщества логовых понижений и окраин болот. Почвы супесчаные или суглинистые, обычно с мощной (до 2 м и более) торфяной залежью. Нанорельеф трехкомпонентный с преобладанием ковров и развитыми западинами, что отражает сильную степень заболоченности, но высота кочек при этом как в предыдущем синтаксоне. В древостое примесь Betula pubescens s.l. возрастает до 3 единиц по составу 1-го яруса; 2-й ярус низкий. Подрост Picea abies s.l. несколько выше, но вдвое менее густой, чем в ельниках дернистоосоково- черничных. Снижается и общее покрытие подроста и подлеска, а также ПП Sorbus aucuparia s.l. при одновременном росте встречаемости Padus avium.В остальном характеристики древостоя, подроста и подлеска как в предыдущей субассоциации.

Доминантами травяно-кустарничкового яруса выступают Carex loliaceaи Vaccinium vitis-idaea; V. myrtillusпереходит на роль субдоминанта наряду с Athyrium filix-femina. Filipendula ulmaria s.l. и Carex cespitosaостаются в роли не слишком обильных сопутствующих видов, так же как Oxalis acetosella, Rubus saxatilis, Dryopteris carthusiana, Equisetum sylvaticumи Calamagrostis purpureas.l. В моховом ярусе микроповышений и ковров господствуют соответственно Pleurozium schreberiи Sphagnum warnstorfii;последний, как и в предыдущем синтаксоне, изредка замещается на S. girgensohnii. S. centraleстановится одним из субдоминантов вместе с Hylo- comium splendens.В западинах появляются

Pseudobryumcinclidioidesи Calliergoncordifolium.

От ельников дернистоосоково-черничных субассоциацию отличают две группы детерминантов, одновременно сближающие ее с ельниками таволгово-молиниевыми. Первая из групп объединяет синтаксон и со всеми прочими сильно заболоченными (сфагновыми) субассоциациями и вариантами ельников, обсуждаемых в данной статье. Ее формируют мезотрофные (Epilobiumpalustre)и мезоэвтрофные (Salix pentandra, Caltha palustris, Pseudobryum cinclidioides )болотно-луговые и болотно-лесные гигрофиты. Ценоспектр таежно-лесных мезотрофных (Carex disperma)и мезоэвтрофных (C. loliacea)гигромезофитов из состава второй группы не столь широк: они «выпадают» в северотаежных ельниках таволгово-вилюйскоосоковых. В то же время субассоциацию сближает с ельниками дернистоосоково-черничными и отличает от таволгово- молиниевых группа Dicranum polysetum- Sphagnum girgensohnii (табл. 1).

Ареал субассоциации выявлен не полностью. Основная часть относящихся к ней ельников описана в средней тайге Карелии (в том числе в заповеднике «Кивач» [18]) и юго-запада Архангельской обл. (национальный парк (НП) «Кено- зерский»), где растительность изучалась наиболее интенсивно. Отдельные описания сделаны также в северной тайге Архангельской обл. (бассейн р. Нюхчи, притока р. Пинеги) и в южной тайге Вологодской обл. на водоразделе рек Во- жега и Сить [2].